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Bilan de l’année 2020

Bien que le lancement du PCR « paléoécologie de la grotte du Lazaret » ait été fortement impacté par la crise sanitaire mondiale du SARS-Cov-2, nous avons d’ores et déjà pu réaliser certaines analyses paléontologiques spécifiques et sélectionner, préparer et envoyer la totalité des échantillons retenus pour les analyses isotopiques du strontium, du carbone et de l’oxygène. L’envoi de la totalité des échantillons a permis d’engager l’ensemble des études sur les isotopes. En outre, la quasi-totalité des études prévues sont en cours de réalisation et les premiers résultats envisagés dans le courant de l’année 2021 s’annoncent particulièrement prometteurs.

Les lignes qui suivent révèlent donc à la fois la frustration prégnante de ne pas avoir ou obtenir de résultats en temps voulu et la satisfaction d’avoir pu néanmoins mener à leur terme certaines études dans un contexte si particulier.

1 – Analyse des isotopes stables du strontium (87Sr/86Sr)

L’analyse des isotopes stables du strontium (87Sr/86Sr) contenus dans l’émail dentaire de certains mammifères, figurant parmi les plus abondants des divers ensembles stratigraphiques de la grotte du Lazaret, en l’occurrence le cerf, Cervus elaphus et le bouquetin, Capra ibex), sera menée dans le but d’évaluer les migrations, la mobilité ou encore le lieu de résidence de ces deux espèces animales – qui ont constitué les proies de prédilection des occupants de la grotte du Lazaret – tout au long du MIS 6.

Dans un premier temps, 10 échantillons de chacune de ces deux espèces provenant de la même unité archéostratigraphique (UA 25, ensemble stratigraphique CII inf.) qui a livré en abondance ces deux taxons, avec des âges variés, sont concernés par cette étude.

Malgré des problèmes d’exportation des échantillons en raison de la crise sanitaire du SARS-Cov-2, une première analyse des isotopes du strontium a été menée par Malte WILLMES (post-doctorant à l’université de Davis, USA), sur la base d’une ablation pratiquée au laser pour obtenir une série chronologique de données concernant chaque dent, en fonction de leur développement. Les résultats devraient pouvoir être interprétés à partir du premier trimestre de l’année 2021 et il est envisagé de publier les résultats avant la fin de l’année 2021.  

L’interprétation des résultats sera menée par Malte WILLMES (Université de Davis, USA), en collaboration étroite avec Kate BRITTON et Sarah BARAKAT (Université d’Aberdeen, Ecosse).

En fonction des résultats obtenus sur la base de ces 10 échantillons, de nouvelles analyses pourraient être envisagées, dès 2021 :

  • Analyse des rapports isotopiques du Sr de l’émail dentaire du cerf et de bouquetin provenant de l’ensemble supérieur de la grotte du Lazaret (ensemble CIII),
  • Analyse des rapports isotopiques du Sr de l’émail dentaire de la marmotte (Marmota marmota) et du campagnol agreste (Microtus agrestis) provenant également des ensembles stratigraphiques CII et CIII.

D’autre part, en relation avec nos partenaires de l’ONCFS (Mathieu Garel, ingénieur), nous entendons pouvoir analyser des spécimens modernes, notamment de bouquetin (Capra ibex) actuels (vraisemblablement au cours de la seconde année) dans le cadre réglementaire du protocole Nagoya. La signature isotopique actuelle du bouquetin en Sr pourrait être l’une des clefs de la compréhension de la signature des spécimens fossiles. Nous espérons pouvoir initier cette étude, reportée en 2020 en raison de la crise sanitaire, dès le premier semestre de l’année 2021.

2 – Analyse des isotopes stables de l’oxygène (18O/16O) et du carbone (13C/12C)

L’analyse des isotopes stables de l’oxygène (18O/16O) et du carbone  (13C/12C)contenus dans l’émail dentaire des ongulés (principalement le cerf, et le bouquetin) et des rongeurs (principalement la marmotte et le campagnol agreste) présents dans les divers ensembles stratigraphiques de la grotte du Lazaret (ensembles stratigraphiques CII inf., CII sup. et CIII) a pour objectif de tenter de mieux comprendre non seulement l’intensité des variations climatique tout au long du MIS 6, ainsi que leur impact sur les populations animales et, par voie de conséquence, sur le comportement de subsistance de l’Homme du Lazaret, mais également de mieux cerner le régime alimentaire des espèces étudiées, ainsi que leur milieu de vie.

  36 échantillons dentaires de grands et de petits mammifères provenant de divers niveaux de la grotte du Lazaret (ensembles CII et CIII) sont en cours d’analyse à l’université de Durham (Royaume-Uni). Malgré un accès limité des chercheurs au laboratoire de géochimie de Durham tout au long de l’année, en raison d’une succession de périodes de confinement partiel, relatif et total, Les résultats sont attendus au cours du premier trimestre de l’année 2021.  

Parallèlement aux analyses menées sur les mammifères, les analyses des isotopes stables de l’oxygène (18O/16O) et du carbone (13C/12C)ont été étendues aux invertébrés terrestres et marins présents en abondance tout au long de la séquence – dans le but d’affiner l’évolution des paléo-températures de la Méditerranée et de l’atmosphère au cours du MIS 6.

N.B. : les échantillons de mollusques marins concernent son seulement les ensembles stratigraphiques CII inf., CII sup. et CIII (datant du MIS 6), mais également la plage marine B (datant du MIS 7).

  28 échantillons de mollusques marins et continentaux sont en cours d’analyse à l’université de Durham (Royaume-Uni). Les résultats sont attendus au cours du premier semestre de l’année 2021.  

L’interprétation des résultats sera menée par Malte WILLMES (Université de Davis, USA), en collaboration étroite avec Kate BRITTON et Sarah BARAKAT (Université d’Aberdeen, Ecosse).

3 – Morphométrie géométrique (GMM)

Les caractéristiques morphométriques des vestiges de faune issus de contextes archéologiques ou paléontologiques aident à discerner les adaptations alimentaires et / ou locomotrices des communautés animales liées aux particularités de leur habitat, et ainsi participent directement à la reconstitution des stratégies de subsistance des sociétés humaines préhistoriques. Déduire le régime alimentaire et le comportement d’une espèce donnée s’appuie donc généralement sur la comparaison de critères morphologiques dentaires, crâniens et / ou postcrâniens. Les méthodes en morphométrie géométrique (GMM), en deux ou en trois dimensions, se sont révélées fondamentales au cours des dernières décennies et renouvellent nos connaissances dans divers domaines de la paléontologie ou de l’archéozoologie (classification taxinomique, dimorphisme sexuel, processus de domestication). En effet, ces méthodes permettent une approche quantifiée des variations entre facteurs intrinsèques (génétique, ontogénétique) ou extrinsèques (géographie, climat, alimentation) et la forme biologique parmi les individus d’une même espèce. Les analyses en GMM utilisent la position de points repères homologues (points, courbes, surfaces) afin de quantifier de manière précise, reproductible et statistiquement fiable, la taille et la forme d’un objet.

Cette approche en GMM menée sur les structures externes des dents et des ossements de cervidés et caprinés pléistocènes (taxons herbivores les mieux représentés au Lazaret) est encore extrêmement rare. C’est pourquoi, dans le cadre du PCR, nous débuterons notre analyse sur les taxons les mieux représentés au Lazaret, qui sont le cerf (Cervus elaphus) et le bouquetin (Capra ibex) en suivant des axes d’études complémentaires et précis :

Manon VUILLIEN (co-porteuse du projet, post-doctorante au MNHN) est en charge de développer les approches morpho-fonctionnelles en GMM 3D d’une partie des membres locomoteurs (métatarse, calcanéum et talus) du bouquetin (Capra ibex), via l’étude comparative de populations actuelles et fossiles. En effet, chez nombre d’espèces, les schémas de mobilité et les adaptations aux contraintes environnementales ont une incidence sur la conformation osseuse. Le bouquetin, espèce rupicole par excellence, qui figure parmi les plus anciens spécimens de bouquetin des Alpes, constitue ainsi un sujet d’étude de choix.

Cette étude en GMM 3D des bouquetins est menée en collaboration étroite avec Evelyne CREGUT-BONNOURE (chercheur associé à l’UMR TRACES, Toulouse).

Une première étude de GMM concernant le bouquetin a pu être initiée dès 2020 :

  Manon VUILLIEN (MNHN et CEPAM) a réalisé une étude préliminaire en GMM 2D et 3D des talus de bouquetin (Capra ibex) provenant de la grotte du Lazaret, de la grotte de l’Observatoire (Monaco) et de divers sites du Pléistocène supérieur du sud-est de la France. Dans ce cadre, un projet émergent financé par le laboratoire du CEPAM va permettre la collecte d’autres sites archéologiques paléontologiques et archéologiques de comparaison. Une publication de ces résultats est prévue dès 2021.  

4 – Analyses de l’usure dentaire

Il est également envisagé de mener une analyse de la méso-usure et de la micro-usure dentaire des grands et petits mammifères (par exemple le cerf, le bouquetin, le lapin, la marmotte et le campagnol agreste) des divers ensembles stratigraphiques afin de mieux appréhender l’évolution des régimes alimentaires et des modes de vie, non seulement des principales proies des groupes humains ayant fréquenté la cavité, mais également des autres espèces particulièrement bien représentées dans l’environnement immédiat tout au long du processus de remplissage (e.g. les rongeurs).

Ces études ont pu être lancées dès l’année 2020 :

  L’étude de la micro-usure dentaire des grands mammifères, menée par Florent RIVALS (IPHES, université de Tarragone) est en cours, les premiers résultats sont attendus en 2021 (premier trimestre) avec une première publication envisagée en 2021-2022.   L’étude de la micro-usure dentaire des grands mammifères est menée conjointement par Sergey ZYKOV et Yulia KROPACHEVA (Institute of Animals and Plants, Ekaterinbourg, Russie). Les résultats devraient pouvoir faire l’objet d’une publication en 2022.  

5 – Cémentochronologie

Une analyse de la croissance du cément dentaire (cémentochronologie) des ongulés (principalement le cerf et le bouquetin) permettra d’estimer de façon précise l’âge au décès des individus et de documenter la saisonnalité de la mort afin de mieux comprendre l’organisation temporelle des activités des sociétés humaines ou des occupations humaines successives dans la grotte du Lazaret. Cette étude s’inscrit dans la recherche scientifique actuelle puisqu’elle fait suite à l’ANR CemeNTAA (2015-2018). 

Dans un premier temps 10 échantillons de chacune de ces deux espèces provenant de la même unité archéostratigraphique (UA), vraisemblablement l’UA25 (ensemble CII) qui a livré en abondance ces deux taxons, avec des âges variés, et dont l’occupation est supposée datée de l’automne ou du début de l’hiver.

En fonction des premiers résultats, cette méthode sera appliquée à d’autres niveaux de la grotte du Lazaret. Cette étude de la croissance dentaire des ongulés sera menée par Lionel GOURICHON (UMR CEPAM, université Côte d’Azur).

Cette étude devrait pouvoir être lancée en 2021, ou 2022 au plus tard.

6 – Archéozoologie des petits vertébrés

La pratique de la chasse au petit gibier (oiseaux et lagomorphes tout particulièrement) au cours du Paléolithique est une source continue de débats au sein de la communauté des préhistoriens. Dans le cadre de ce PCR dédié aux interactions entre Homo neanderthalensis et son environnement au cours du MIS 6, il nous a semblé opportun de mener des études relevant de la taphonomie et de l’archéozoologie sur les petits vertébrés du site.

Le niveau 27 (UA 27 – ensemble stratigraphique CII), qui a livré une abondante faune de rongeurs, d’oiseaux et de lapins, se prête particulièrement bien à une étude synthétique.

Cette étude a pu être initiée dès l’année 2020 :

  Ruth BLASCO (CENIEH, Burgos), Anna RUFA (post-doctorante à l’UMR PACEA, université de Bordeaux) et Thierry ROGER (chercheur indépendant) se concentrent dès à présent sur l’étude de l’avifaune de l’UA 27. Emmanuel DESCLAUX (CD06, CEPAM) et Jessica COHEN (CD06) se concentrent sur la taphonomie des rongeurs et des lagomorphes.  

Cette analyse exhaustive des petits vertébrés de l’UA27 de la grotte du Lazaret permettra de mettre en lumière – ou pas – une potentielle exploitation des petites proies (oiseaux et lagomorphes) par les humains au cours du MIS 6.

7 – Analyses paléontologiques complémentaires et spécifiques

Comme énoncé précédemment, la mince frange côtière du littoral maralpin a constitué un refuge « classique » lors des périodes glaciaires favorisant ainsi la présence d’espèces panchroniques, notamment de rongeurs. Sophie MONTUIRE (Biogéosciences, université de Dijon) mènera des études spécifiques sur certaines espèces (Marmota marmota, Pliomys boronensis, Arvicola ex. gr. mosbachensis/sapidus, Arvicola ex. gr mosbachensis/amphibius et Microtus agrestis) afin de tenter de lieux comprendre les phénomènes d’endémismes dans cette région. John STEWART (université de Bournemouth) étudiera sous le même angle les communautés aviennes, qui sont particulièrement diversifiées dans la grotte du Lazaret (130 espèces identifiées).

Dès cette année, une révision de la marmotte du Lazaret a pu être effectuée. Cette étude, qui reposait sur une comparaison comparative de la morphologie et des dimensions de la marmotte du Lazaret, a été menée dans le but de de mieux comprendre les expansions itératives de cette espèce au cours du Pléistocène moyen et supérieur en France méridionale. Les résultats préliminaires sont présentés dans le présent rapport. Un article est en préparation et pourrait être publié prochainement.

Enfin, on peut préciser que des analyses des isotopes de l’oxygène (18O/16O) de l’émail dentaire de marmottes du Pléistocène moyen final (Le Lazaret, MIS 6), du Pléistocène supérieur récent (Aven des Planes, MIS 2) et actuelles (massif maralpin) sont en cours afin de contribuer à la compréhension des affinités climato-écologiques de cette espèce.

  Cette étude systématique et paléoécologique des marmottes a été réalisée par Evelyne CREGUT-BONNOURE (UMR TRACES), Emmanuel DESCLAUX (CD06 – CEPAM) et Jessica COHEN (CD06).  

8 – Analyse des communautés et dynamique des communautés mammaliennes

Enfin, une analyse paléoécologique prenant en considération la communauté mammalienne dans son ensemble (e. g. méthode des cénogrammes), à l’échelle des micromammifères (indices de diversité, MACE, fonctions de transfert) et/ou des grands mammifères (méthode du transfert de modèles écologiques actuels : dynamique des populations avec time-specific model, matrices de Leslie) est également envisagée. Cette analyse paléoécologique sera menée par Philippe FERNANDEZ (LAMPEA, Université d’Aix-Marseille), Sophie MONTUIRE (université de Bourgogne), Aurélien ROYER (université de Bourgogne), John STEWART (université de Bournemouth), Evelyne CREGUT-BONNOURE (TRACES université de Toulouse), Emmanuel DISCAMPS (TRACES, université de Toulouse), Manon VUILLIEN (Université Côte d’Azur), Loïc LEBRETON (HNHP, MNHN), Maxime PELLETIER (Université d’Oulu), Jean-Baptiste FOURVEL (LAMPEA, Université d’Aix-Marseille), Jessica COHEN (CD06) et Emmanuel DESCLAUX (CD06, CEPAM, université Côte d’Azur).

  Un premier bilan méthodologique concernant les communautés mammaliennes – et notamment les associations de micromammifères – a cependant pu être initié dès 2020. Juan Manuel LOPEZ GARCIA (IPHES, université de Tarragone), Emmanuel DESCLAUX (CD06 – CEPAM), Sophie MONTUIRE (université de Bourgogne), John STEWART (université de Bournemouth), Hugues-Alexandre BLAIN (IPHES, université de Tarragone), Loïc LEBRETON (MNHN), Christian SANCHEZ-BANDERA (IPHES, université de Tarragone) et Jessica COHEN (CD06) se sont chargés de ce travail. Les résultats ont été soumis à publication dans une revue internationale en début d’année 2021 [Multi-method approach using small vertebrate assemblages to reconstruct the Marine Isotope Stage 6 climate and environment of the Lazaret cave sequence (Maritime Alps, Nice, France)].

9 – Bases de données (SIG)

Antoni CANALS i SALOMO (IPHES, Tarragone, Espagne), spécialisé dans les domaines de l’archéostratigraphie, de l’analyse spatiale et des SIG (Systèmes d’information géographique) est en charge de la conception, de la gestion et de l’intégration d’une base de données spécifiquement issue de ces travaux à un SIG qui s’articulera sur le scan 3D (précision millimétrique) de la grotte du Lazaret qui a été réalisé en 2019-2020.

Antoni CANALS i SALOMO (IPHES, Tarragone, Espagne) dressera un bilan objectif et critique des données disponibles et exploitables dès l’année 2021.

Le rapport 2020 du PCR peut être téléchargé ici

Le contexte paléontologique et palébiogéographique de l’étude des faunes de la grotte du Lazaret

La reconstitution des environnements au cours du temps est un sujet fréquemment abordé. L’étude des faunes de mammifères provenant de différentes séquences préhistoriques et paléontologiques a largement contribué à la connaissance des paléoenvironnements et de la dynamique climatique durant le Pléistocène.

On notera également que T. van Kolfschoten (1995) a souligné que les faunes fossiles ne sont généralement pas le reflet exact de la faune originale. En effet, la grande faune d’un site préhistorique paléolithique peut être affectée par les activités de prédation des hommes préhistoriques (chasse spécialisée ou chasse sélective). Certains prédateurs (notamment les hyènes) sont également des accumulateurs d’ossements de grands mammifères et la sélection qu’ils opèrent n’est pas le reflet de la communauté environnante. Enfin, les rapaces nocturnes, qui sont généralement à l ‘origine de la concentration des micromammifères dans les sites en grotte peuvent avoir des régimes alimentaires spécialisés et biaiser ainsi les reconstitutions paléoenvironnementales basées sur les proportions relatives des espèces identifiées.

Il faut donc tenir compte de l’ensemble de ces restrictions d’ordre taphonomique lors de l’interprétation des communautés fossiles de mammifères et sélectionner alors pour l’étude les faunes les plus complètes possibles, pour lesquelles tous les grands groupes taxonomiques sont représentés, en écartant celles présentant des doutes sur la composition en espèces. Ainsi, en prenant des faunes représentatives, on évite des erreurs majeures dans l’interprétation de nos résultats. Et si toutefois, le nombre d’espèces était plus important que celui retrouvé dans la faune choisie, cela ne ferait qu’accentuer la tendance environnementale observée. De plus, le fait de mener des études comparatives entre les données issues de différentes méthodes d’analyses et l’observation de résultats congruents permettent d’obtenir des reconstitutions paléoenvironnementales fiables

Les Alpes-Maritimes et ligures – qui jouent le rôle de zone refuge abritant le plus important centre d’endémisme de l’arc alpin – constituent aujourd’hui un des 10 « hotspots » régionaux de la biodiversité en région méditerranéenne (Médail et Verlaque, 1997). Cette biodiversité, qui se traduit actuellement par la coexistence d’éléments floristiques – et dans une moindre mesure faunistique – d’origine biogéographiques variées (fig. 5), de puissantes remontées d’espèces mésogéennes parallèlement à la descente d’éléments montagnards en zone littorale et de spectaculaires oppositions – typiques dans les vallées et montagnes sub-méditerranéennes – entre les versants (Barbero, 1972 ; Médail et Diadema, 2006).

Une telle spécificité est due :

1- à la topographie extrêmement morcelée du territoire et à la succession de milieux très hétérogènes sur le plan géologique et pédologique, véritable carrefour entre régions méditerranéenne et alpine, qui permet de passer des zones littorales aux massifs cristallins des Alpes en moins de 50 km à vol d’oiseau,

2- à des variations climatiques très contrastées sur des courtes distances qui induisent une grande diversité des habitats et des niches écologiques,

3 – aux impacts successifs des cycles glaciaires sur la faune et la flore tout au long du Quaternaire qui ont permis l’émergence de refuges lors des périodes glaciaires (Barbero, 1967; Martini, 1982) et favorisé la coexistence d’espèces anciennes et plus récentes.

Le climat n’a cessé de fluctuer, à toutes les échelles de temps, et bien avant que l’action de l’Homme puisse être invoquée. La connaissance de l’évolution des paléoclimats et de la paléobiodiversité, ainsi que celle de la dynamique des interactions entre l’Homme et son milieu, au cours du Quaternaire, constitue un préalable nécessaire et indispensable pour comprendre l’origine et le maintien de la biodiversité actuelle. En effet, la compréhension des écosystèmes actuels est indissociable de la connaissance de l’origine de la biodiversité et de ses caractéristiques héritées au cours des derniers millions d’années, et plus particulièrement au cours du Quaternaire, qui conditionnent en grande partie son maintien.

Les études paléontologiques menées au cours des dernières décennies sur les faunes quaternaires provenant des divers sites préhistoriques qui jalonnent la Côte d’Azur et la Riviera italienne ont largement contribué à la connaissance et à la compréhension de la richesse spécifique, des endémismes, des migrations, des extinctions et des interrelations entre les diverses espèces et communautés mammaliennes, en incluant les interactions entre les hominidés fossiles et leur milieu de vie.

La faune de vertébrés de la grotte du Lazaret est riche et diversifiée (Valensi, 1994 ; Montuire et Desclaux, 1997, Desclaux et Valensi, 2001 ; Lumley et al., op. cit ; Valensi et al., 2007 ; C. Hanquet et al., 2010, Hanquet, 2011, Desclaux, 2013 et Lumley et al., 2019).  Elle évoque globalement un paysage constitué d’espaces ouverts (de type prairie) entrecoupés de zones forestières importantes et elle suggère un climat de type continental, frais et humide. L’étude paléontologique de la grotte du Lazaret a permis de mettre en évidence une certaine variété de paysages continentaux liés à un climat relativement froid, toutefois tempéré par la position méridionale du site. La présence d’espèces de climat froid actuellement disparues du biome méditerranéen implique l’existence de conditions plus fraîches et plus humides qu’aujourd’hui. Des fluctuations sont cependant perceptibles tout au long de la séquence au travers des variations de faunes, au niveau spécifique et quantitatif, montrant une relative intensification du froid et une ouverture progressive du milieu de la base au sommet du remplissage.

Il convient de rappeler que les Alpes-Maritimes constituent une région particulièrement complexe et intéressante en termes de succession des associations de petits et de grands mammifères :

1 – la bande côtière littorale, bien que très étroite en raison de la topographie de la zone méridionale des Alpes, est demeurée un couloir de migration qui a été opérationnel de façon quasi continue au cours du Quaternaire, permettant au gré des fluctuations climatiques le passage des espèces thermophiles vers la Péninsule italienne (= zones refuges) durant les périodes froides et leur ré-immigration vers l’Europe occidentale lors des périodes tempérées (Desclaux et al., 2000),

2 – les zones d’altitude, outre leur rôle naturel de barrière géographique, ont vraisemblablement constitué une zone refuge durant les épisodes interglaciaires pour certaines espèces septentrionales et orientales.

Cette configuration géographique explique vraisemblablement la présence de communautés dites « non-analogues » de grands et de petits mammifères, composées d’espèces non reconnues en sympatrie actuellement, tout au long des dépôts continentaux datant de la fin du Pléistocène moyen de la grotte du Lazaret, datant du MIS 6.  En effet, les micromammifères, qui sont très abondants dans la séquence, sont marqués par la présence ponctuelle, tout au long du remplissage, d’espèces originaires des steppes d’Europe centrale ou d’Asie, comme la marmotte (Marmota marmota) ou le campagnol des hauteurs Lasiopodomys gregalis (rencontré également dans la littérature sous la dénomination Microtus (Stenocranius) gregalis) qui ont eu, au cours des périodes froides du Pléistocène, une expansion ponctuellement importante en Europe méridionale, atteignant notamment la péninsule ibérique au cours du Pléistocène (Cuenca Bescos et al., 2001) et le littoral du Sud de la France (Hanquet, op. cit. ; Hanquet et Desclaux, 2011). La présence de telles espèces au Lazaret peut être liée au fait que les massifs alpins méridionaux ont joué, au cours du Pléistocène moyen, le rôle de refuge pour certaines espèces inféodées à des climats rigoureux et continentaux. Une telle configuration géographique a facilité les incursions ponctuelles de Marmota marmota et de Lasiopodomys gregalis sur le littoral méditerranéen à l’occasion des oscillations climatiques froides, notamment au cours du MIS 6.4. Le fait que ces espèces soient associées dans la séquence plus thermophiles, telles que à Microtus (Iberomys) brecciensis, Miniopterus schreibersii ou forestières telles que Muscardinus avellanarius, qui sont présentes de façon quasi continue dans le remplissage de la grotte du Lazaret montre que certaines espèces tempérées persistaient sur le littoral méditerranéen durant des épisodes froids. Une configuration similaire est observée au sein de la communauté des grands mammifères (Hanquet et al., op. cit). En effet, des grands mammifères inféodés aux régions septentrionales d’Eurasie, tels que Coelodonta antiquitatis et Rangifer tarandus, sont ponctuellement associés dans la séquence à des taxons plus thermophiles tels que le daim (Dama dama) ou forestiers tels que le chevreuil (Capreolus capreolus) ou le cerf (Cervus elaphus).

Diverses espèces à affinités climato-écologiques distinctes ont par conséquent eu la possibilité de se croiser tout au long du Pléistocène sur le littoral des Alpes méridionales, ainsi que l’atteste la présence de communautés mammaliennes dites « non-analogues » dans le remplissage de la grotte du Lazaret. De telles associations permettent de suggérer qu’au cours du Pléistocène moyen, deux types de refuges contigus coexistaient dans les Alpes-Maritimes :

1 – les sommets alpins qui abritaient des espèces liées à un climat rigoureux durant les périodes interstadiaires et interglaciaires qui peuvent être apparentés à un « refuge méridional cryptique » (cryptic southern refugia) selon la terminologie retenue par Stewart et al. (2010) et conformément aux observations de Schmidt (2007),

2 – les zones littorales qui constituaient un corridor et un abri pour les espèces thermophiles au cours de périodes glaciaires, qui peuvent être apparentés aux refuges méridionaux classiques évoqués à de nombreuses reprises pour le Pléistocène récent en région méditerranéenne (Hewitt, 1996, 1999 et 2000 ; Santucci et al., 1998).

On notera enfin la présence, parmi les espèces identifiées dans le remplissage de la grotte du Lazaret, de Pliomys boronensis, un rongeur qui peut être considéré comme endémique et relictuel (panchronique) et dont l’évolution est intimement liée à la présence de cette zone refuge tempérée qui semble avoir été limitée au littoral méditerranéen des Alpes-Maritimes, voire en Ligurie.

On peut également noter, à titre indicatif, que Les oiseaux, particulièrement abondants et diversifiés dans la grotte du Lazaret, reflètent également la diversité des niches écologiques représentées dans les environs du gisement. Ainsi, des espèces allochtones – telles que le Harfang des neiges (Bubo scandiacus) ou le Macareux moine (Fratercula arctica) – cohabitent avec des espèces largement répandues en Europe méridionale, comme la Perdrix bartavelle (Alectoris graeca) ou la Caille des blés (Coturnix coturnix).

Bibliographie :

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Barbero, M. (1972).  L’originalité biogéographique des Alpes maritimes et ligures. Thèse de Doctorat d’État ès Sciences, Université de Provence, Marseille, 109 p.

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Biodiversité et paléoécologie de la grotte du Lazaret (bilan des 50 dernières années de recherche)

Les fouilles menées dans la grotte du Lazaret depuis plus d’un siècle ont permis de récolter plusieurs centaines de milliers de restes fauniques se rapportant à 345 espèces de vertébrés et d’invertébrés terrestres et marins. L’étude paléontologique de la grotte du Lazaret a permis de mettre en évidence des paysages continentaux liés à un climat relativement froid, toutefois tempéré par la position méridionale du site. La présence d’espèces septentrionales actuellement disparues du biome méditerranéen implique l’existence de conditions plus fraîches et plus humides qu’aujourd’hui. Des fluctuations sont toutefois perceptibles tout au long de la séquence au travers des variations de faunes, au niveau spécifique et quantitatif, montrant une relative intensification du froid et une ouverture progressive du milieu de la base au sommet du remplissage. En outre, une telle diversité animale est exceptionnelle et la grotte du Lazaret constitue un gisement de référence pour comprendre l’évolution des paléoclimats, des paléoenvironnements et de la paléobiodiversité au cours des temps préhistoriques.

Les données et interprétations compilées dans les lignes qui suivent sont principalement issues des publications et travaux universitaires suivants : Jullien (1965), Chaline (1969), Jullien et Pillard (1969a,b), Mourer-Chauviré (1975), Vilette (1983), Canals (1993), Vilette (1993), Patou (1984), Abbassi (1999), Abbassi & Desclaux (1998), Abbassi et al. (1998), Desclaux et al. (2000), Desclaux et Valensi (2001), El Guennouni (2001), Lumley et al. (2004, 2008), Valensi (1994, 2000), Roger (2004), Valensi et Psathi (2004), Valensi et al. (2004, 2007). Hanquet et al. (2010), Hanquet (2011), Desclaux et al. (2011), Desclaux (2013), Manzano (2015) et Lumley et al. (2019).

Les invertébrés

Les invertébrés marins sont connus dans la plage marine meuble située à la base de la séquence et dans le remplissage continental de la grotte.

Les invertébrés de la plage marine correspondent à une faune méditerranéenne tempérée, comparable ou proche de celle rencontrée actuellement sur les rivages méridionaux de nos contrées. Cette malacofaune est caractérisée par l’abondance des gastéropodes : cérithe, littorine bleue, mitre corniculaire ou encore patelle plate. Parmi les bivalves, on notera la présence de l’huître épineuse.

Les invertébrés marins provenant du remplissage continental de la grotte ont été apportés par les hommes de façon involontaire, vraisemblablement à la suite de la collecte d’accumulations d’algues et de posidonies le long des rivages environnants.

Parmi les nombreuses espèces découvertes dans le remplissage, on note la prédominance des mollusques et plus particulièrement de trois espèces de littorines. Outre la littorine bleue qui était déjà présente dans la plage marine sous-jacente, on note l’apparition de deux espèces préférentiellement nordiques et indiquant donc une mer plus froide : la littorine des rochers et surtout la littorine obtuse. Cet indice fort du refroidissement de la mer est caractéristique de la période glaciaire durant laquelle la grotte a été occupée par l’homme. L’augmentation de la proportion de littorines septentrionales suggère que la dégradation des conditions climatiques tend à s’accentuer au sommet du remplissage (ensemble CIII), notamment dans les niveaux ayant livré quelques restes de mammifères inféodés aux zones arctiques et subarctiques tels que le renne ou le rhinocéros laineux.

Les invertébrés terrestres sont également abondants dans la grotte du Lazaret. Il s’agit de mollusques terrestres qui livrent des informations essentielles sur les conditions climatiques et l’environnement des alentours immédiats de la cavité. La malacofaune terrestre de la grotte du Lazaret montre, de la base connue de la fouille (ensemble CII) aux niveaux sommitaux (ensemble CIII), le passage d’une association forestière à des associations de milieux plus ouverts, ce qui peut être corrélé à une dégradation progressive des conditions climatiques. Ainsi, le bulime tronqué, espèce semi-forestière de climat tempéré, est bien présent dans la partie inférieure du remplissage et rare dans les niveaux sommitaux.

Les vertébrés

Les amphibiens (7 espèces) et les reptiles (au moins 12 espèces) sont présents tout au long du remplissage de la grotte. Près de la moitié des restes osseux se rapportent à trois espèces : crapaud commun (Bufo bufo), grenouille rousse (Rana temporaria) et des vipères : vipère aspic (Vipera aspis) et vipère d’Orsini (Vipera ursinii). Ces espèces, qui possèdent une vaste distribution en Eurasie, sont présentes en région méditerranéenne dans certaines zones fraîches et humides, telles que les montagnes et les vallées. À l’inverse, les espèces typiquement méditerranéennes sont présentes dans le gisement de façon très sporadique. Les faunes d’amphibiens et de reptiles de la grotte du Lazaret mettent en évidence un climat en général plus froid (plus humide ou plus sec selon les complexes) que le climat actuel, correspondant globalement au climat semi-montagnard que l’on retrouve dans l’arrière-pays niçois et les contreforts massifs alpins.

Les oiseaux sont particulièrement abondants et diversifiés (plus de 130 espèces et plus de 35 000 restes déterminés). 6 espèces prédominantes représentent à elles seules plus de 90 % des restes d’oiseaux. Il s’agit du pigeon biset (Columba livia), du chocard à bec jaune (Pyrrhocorax graculus), du crave à bec rouge (Pyrrhocorax pyrrhocorax), de la caille des blés (Coturnix coturnix), du choucas des tours (Corvus monedula) et de la perdix bartavelle (Alectoris graeca). Parmi les autres oiseaux identifiés sur le site, on notera la présence d’une perdrix fossile (Perdix palaeoperdix), ancêtre de la perdrix grise actuelle et d’un ancêtre du grand corbeau (Corvus antecorax), deux espèces connues uniquement au cours du Pléistocène moyen (période comprise entre − 780 ka et − 130 ka ans). La présence ponctuelle du harfang des neiges (Bubo scandiacus) nous rappelle que le remplissage continental de la grotte est contemporain d’une période glaciaire. Enfin, on notera également la présence ponctuelle d’un oiseau commun de nos jours en Atlantique Nord : le macareux moine (Fratercula arctica). Les associations d’oiseaux reconnues dans la grotte du Lazaret révèlent une prédominance des espèces d’environnements ouverts froids, des espèces d’environnements ouverts tempérés ainsi que des espèces de rochers et de montagne. Globalement, l’environnement suggéré par les oiseaux est donc ouvert sous climat tempéré à tendance méditerranéenne, plus frais que le climat actuel.

Les insectivores (6 espèces), les chiroptères (8 espèces), les rongeurs (13 espèces) et les lagomorphes (1 espèce) constituent le groupe des micromammifères. Parmi les espèces identifiées dans le remplissage de la grotte du Lazaret, on notera la présence d’un rongeur connu uniquement à l’état fossile, le campagnol du mont Boron (Pliomys boronensis), qui peut être considéré comme un taxon endémique et dont l’évolution est intimement liée à la frange littorale et côtière des Alpes-Maritimes. Très abondante dans la séquence, la petite faune mammalienne du Lazaret est marquée par la présence ponctuelle, tout au long du remplissage, d’espèces originaires des steppes d’Europe centrale ou d’Asie – comme la marmotte (Marmota marmota primigenia) ou le campagnol des hauteurs (Lasiopodomys gregalis) – qui ont eu, au cours des périodes froides du Pléistocène, une expansion ponctuellement importante en Europe méridionale, atteignant notamment la péninsule Ibérique et le littoral du sud de la France. La présence de telles espèces au Lazaret peut être liée au fait que les massifs alpins méridionaux ont joué, au cours du Pléistocène moyen, le rôle de refuge pour certaines espèces inféodées à des climats rigoureux et continentaux. Une telle configuration géographique a en effet facilité les incursions ponctuelles de la marmotte et du campagnol des hauteurs sur le littoral méditerranéen à l’occasion des oscillations climatiques froides. Le fait que ces espèces continentales soient associées à des espèces plus thermophiles, telles que le campagnol méditerranéen (Microtus brecciensis) et le minioptère de Schreibers (Miniopterus schreibersii), ou forestières comme le muscardin (Muscardinus avellanarius), qui sont présentes de façon quasi continue dans le remplissage de la grotte du Lazaret, montre que certaines espèces tempérées persistaient sur le littoral méditerranéen lors des épisodes froids.

Les grands mammifères sont représentés par des herbivores (14 espèces) et des carnivores (au moins 10 espèces). Plus de 100 000 éléments squelettiques ont été découverts dans la grotte du Lazaret. Le cerf (Cervus elaphus) est l’espèce dominante tout au long du remplissage. Il est souvent associé au bouquetin (Capra ibex), à l’aurochs (Bos primigenius), au bison des steppes (Bison priscus) et parfois au cheval (Equus caballus). D’autres herbivores, en quantité moindre, ont également été identifiés. Il s’agit du chamois (Rupicapra rupicapra), du daim (Dama dama), du rhinocéros de prairie (Stephanorhinus hemitoechus), du rhinocéros laineux (Coelondonta antiquitatis), du renne (Rangifer tarandus) et du mégacéros (Megaloceros giganteus). Enfin, éléphant antique (Palaeoloxodon antiquus) vient clore cette liste. Les carnivores sont également fortement représentés dans la grotte du Lazaret : Canis lupus, Vulpes vulpes, Lynx spelaea, Felis silvestris, Panthera (Leo) spelaea, Panthera pardus, Ursus spelaeus, Ursus arctos, Gulo gulo et Meles meles.

Les associations de grands mammifères de la grotte du Lazaret mettent en évidence certains caractères du climat et de l’environnement. En effet, la nette prédominance des espèces inféodées aux milieux forestiers (Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Bos primigenius, Lynx spelaea, Meles meles et Felis silvestris) souligne le cachet plutôt tempéré du climat. La présence, même ponctuelle, d’espèces arctiques ou subarctiques (Rangifer tarandus et Coelodonta antiquitatis) ou montagnardes (Capra ibex et Rupicapra rupicapra) dénote cependant un climat plus froid que l’actuel sur le littoral méditerranéen lors de l’occupation de la grotte par les hommes. En outre, les associations de grands mammifères sont globalement homogènes de la base au sommet du remplissage. On notera cependant que l’ensemble CII (de − 175 ka à − 145 ka ans) présente un cachet plus tempéré, avec une plus forte représentation des espèces forestières par rapport au sommet de la séquence (ensemble CIII). Cette observation traduit une tendance au refroidissement du climat de la base connue de la fouille aux niveaux sommitaux. Enfin, la diversité relative des grands mammifères est le reflet de la persistance – tout au long du remplissage – de zones forestières humides dans les environs du site. L’extension de ces zones boisées est cependant minorée.

Crâne de blaireau (Meles meles) provenant de l’ensemble CIII de la grotte du Lazaret (P14 GB2 644)
Troisième dent déciduale inférieure droite d’éléphant antique (Palaeoloxodon antiquus) provenant de la grotte du Lazaret (T15 HS32 n°335)
Rongeurs provenant de l’UA25 (150 000 – 160 000 BP environ) de la grotte du Lazaret. Avec :A-D m1 gauche de Microtus agrestis; E-G m1 de Microtus (Terricola) multiplex; H-K m1 d’Arvicola mosbachensis; L-M m1 de Pliomys boronensis; N-O. M1-M2 droite et M1 gauche d’Apodemus sylvaticus et 16 : m1 droite de Cricetus cricetus. toutes les dents sont en vue occlusale.

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Stratigraphie sommaire de la grotte du Lazaret (bilan des 50 dernières années de recherche)

La grotte du Lazaret (Nice, Alpes-Maritimes) est une vaste cavité creusée dans les calcaires jurassiques du Mont Boron, s’ouvrant à une altitude de 26 m au-dessus du niveau de la mer.

Les études menées par les équipes dirigées par le Professeur Henry de Lumley pendant plus de 50 années (1961-2014) ont permis de bien comprendre la stratigraphie de la grotte du Lazaret (Nice, Alpes-Maritimes, France).

Les principaux acquis peuvent être résumés de la façon suivante :

A – Les dépôts marins

Le dépôt de la plage marine A

À l’occasion d’une période de réchauffement climatique, il y a vraisemblablement 337 ka (stade 9 de la chronologie marine isotopique, MIS 9), la fonte des glaces a provoqué une remontée conséquente du niveau de la mer (transgression marine) qui est venue battre dans la grotte, déposant ainsi une plage marine d’une épaisseur d’environ 1 m et composée principalement de galets. Cette plage marine est indurée et aucune datation radiométrique n’a été possible. Elle est cependant attribuée au MIS 9 par Lumley et al. (2004).

À l’issue du dépôt de cette plage marine, une nouvelle période froide, correspondant peut-être au stade 8 de la chronologie marine isotopique (MIS 8) et qui a duré de − 300 ka à − 238 ka, a induit une nouvelle baisse conséquente du niveau de la mer (régression marine). Bien que la cavité ait été de nouveau accessible, aucune trace d’occupation de la cavité par l’homme ou d’autres prédateurs n’a été cependant mise en évidence pour cette longue période de temps.

Le dépôt de la plage marine B

Lors d’une nouvelle période chaude ayant duré quelques milliers d’années, à la faveur d’une nouvelle transgression marine, la mer est de nouveau venue battre dans la grotte permettant ainsi le dépôt – directement sur la plage marine A – d’une nouvelle plage marine, dénommée plage marine B et composée essentiellement de galets. Cette plage est demeurée meuble et des datations radiométriques obtenues par différentes méthodes sur des organismes marins ont montré que cette formation sédimentaire datait de 230 ka environ (Bahain, 1993 ; Michel & Yokoyama, 2001), ce qui correspond bien à la période interglaciaire du stade 7 de la chronologie marine isotopique (MIS 7).

B – Les dépôts continentaux

Le complexe stratigraphique C

Reposant directement sur les niveaux marins, on trouve le complexe stratigraphique C, composé de dépôts continentaux et constitué d’une alternance de niveaux argileux, de niveaux de cailloutis et parfois de gros blocs effondrés. Il mesure 6 m d’épaisseur et il est subdivisé en trois ensembles stratigraphiques successifs dénommés, de la base au sommet du remplissage, ensembles CI, CII et CIII.

Les datations radiométriques (Michel, 1995 ; Michel et al., 2009) montre que ce complexe stratigraphique couvrant la quasi-totalité d’un cycle glaciaire (stade 6 de la chronologie marine isotopique, MIS 6, − 190 ka à − 120 ka ans) a archivé les traces des passages de divers groupes humains successifs, qui ont occupé le site de façon cyclique et sur des durées variables durant plus de 70 ka.

Les humains n’ont cependant pas occupé la grotte de façon continue. Du fait de leur mode de subsistance, les hommes du Paléolithique étaient nomades. Ce nomadisme entraînait l’occupation d’habitats plus ou moins temporaires en fonction des saisons et des migrations des espèces animales. De tout temps, ces populations ont eu recours aux entrées de cavités ou aux abris sous roche pour se protéger. Lorsque les hommes n’occupaient pas la grotte, d’autres prédateurs venaient s’y installer. Ainsi, les centaines de milliers de restes de petits vertébrés (rongeurs, insectivores, amphibiens et reptiles) découverts dans le site montrent qu’il a été cycliquement occupé par des rapaces nocturnes et des petits carnivores. Certains ossements d’herbivores présentant des traces de rognage ou de digestion attestent du passage de grands carnivores, notamment le loup, dans la grotte, en l’absence de l’homme.

Dans le cas de la grotte du Lazaret, à ce jour, 29 niveaux d’occupation humaine ont été identifiés. Ils représentent une épaisseur de 3 m de sédiments et une période de temps d’une durée de 30 ka à 40 ka environ et comprise entre − 120 ka et − 160 ka environ. Certaines occupations humaines ont été courtes (quelques jours ou quelques semaines) et d’autres plus longues (une saison ou plus).

L’ensemble CI :

L’ensemble CI est connu sur une superficie moindre comparativement aux deux ensembles (CII et CIII) qui lui ont succédé et il est par conséquent connu de façon très partielle.

Il correspond à des dépôts continentaux, d’une épaisseur de 150 cm environ, constitués d’un ensemble de cailloutis et de blocs emballés dans une masse d’argiles limono-sableuses induites par le ruissellement.

L’ensemble CI, qui date de − 190 ka à − 175 ka environ, est contemporain du début de la période glaciaire (stade 6 de la chronologie marine isotopique) et a enregistré les occupations humaines les plus anciennes dans la cavité.

Des restes fauniques ont été découverts dans cet ensemble. Il s’agit d’éléments squelettiques se rapportant notamment au cerf, au bouquetin, à l’aigle royal) et au grand corbeau. Une telle association suggère la présence d’une forêt claire de conifères (pins sylvestres notamment) mêlée de feuillus (chênes entre autres) aux alentours de la grotte. Il n’est pas exclu que certaines essences méditerranéennes aient pu persister.

L’ensemble CII :

L’ensemble CII est connu grâce aux fouilles menées dans le Locus VIII par le commandant F. C. E. Octobon dans les années 1950-1960, par un sondage réalisé au début des années 1960 dans le centre de la cavité et par des fouilles minutieuses, menées à la fin des années 1900 et au début des années 2000 par les équipes du professeur Henry de Lumley.

Il correspond à des dépôts continentaux, d’une épaisseur proche de 250 cm, constitués d’un ensemble d’argiles limono-sableuses riches en petits cailloux plus ou moins anguleux. À l’occasion d’épisodes particulièrement humides, des dépôts d’argiles compactes, homogènes et pauvres en éléments grossiers (cailloux) peuvent être observés.

L’ensemble CII, qui date de − 175 ka à − 145 ka environ, a enregistré de nombreuses occupations humaines particulièrement bien conservées qui ont livré des données inédites et de grande importance sur le comportement et la cognition des hommes ayant occupé la grotte durant cette période.

De très nombreux restes fauniques ont été découverts dans cet ensemble. Il s’agit d’éléments squelettiques se rapportant notamment au cerf, au bouquetin, au chamois, au chevreuil, à l’aurochs, au bison des steppes, au rhinocéros de prairie, à l’éléphant antique, et ponctuellement – en son sommet – au daim. De nombreux restes de carnivores ayant été rapportés dans la cavité par les hommes pour certains et ayant occupé la grotte en l’absence de l’homme pour les autres ont également été identifiés : loup, panthère, lynx des cavernes ou ours des cavernes par exemple.

Les études concernant la faune et la flore de cet ensemble suggèrent un ensemble constitué de forêts de conifères (pins sylvestres surtout) et de feuillus (cèdres, bouleaux). De larges zones ouvertes (prairie et steppe) où devaient persister des essences méditerranéennes (chêne vert, pistachier ou genévrier par exemple).

De très nombreux outils lithiques ont également été découverts au sein de l’ensemble CII. Cet assemblage est caractérisé par la présence de nombreux bifaces associés à une quantité limitée, mais non négligeable, d’outils attestant d’une maîtrise du débitage de type Levallois (technique de production d’éclats apparaissant en Europe occidentale à partir de − 350 ka environ et se développant tout au long du Paléolithique moyen).

Cette méthode de débitage consiste à obtenir – grâce à un enchaînement de gestes élaborés – un éclat de forme prédéterminée à partir d’une préparation particulière du support utilisé (dénommé nucléus) obtenue par une série d’enlèvements. La maîtrise de cette technologie complexe atteste d’une évolution significative du processus de transformation des matériaux lithiques. Le macro-outillage (choppers, chopping-tools et bifaces) est issu de matériaux généralement en calcaire marneux (roches disponibles à proximité du site) et plus rarement en quartz ou en silex. Les bifaces peuvent être taillés sur l’ensemble de leur surface et de leur périphérie. Ils conservent souvent une base réservée non taillée (dénommée le cortex). Le petit outillage est dominé par les racloirs, qui sont le plus souvent en quartzite local et parfois en rhyolite (roche volcanique présente dans le massif de l’Estérel). L’étude de la nature des roches montre que les hommes du Lazaret ont utilisé les ressources minérales nécessaires au façonnage de leurs outils dans un rayon d’environ 30 km, ce qui suggère un approvisionnement plutôt local en matières premières, à quelques exceptions près.

Enfin, il est à noter la présence de restes humains dans certains niveaux de cet ensemble stratigraphique.

L’ensemble CIII :

L’ensemble CIII est connu grâce aux fouilles minutieuses menées à la fin du XXe siècle par les équipes du professeur Henry de Lumley.

Il correspond à des dépôts continentaux, d’une épaisseur de 200 cm environ, constitués d’un cailloutis à matrice composée d’argiles limono-sableuses. L’ensemble CIII, qui date de − 145 ka à − 125 ka environ, a enregistré de nombreuses occupations humaines. Le spectre faunique de l’ensemble CIII est proche de celui de l’ensemble CII. On note cependant la présence ponctuelle d’espèces inféodées aux biotopes arctiques ou subarctiques, telles que le renne et le rhinocéros laineux, ce qui suggère une dégradation sensible des conditions climatiques qui semble s’accompagner d’une ouverture progressive du milieu.

Les études concernant la flore de cet ensemble suggèrent la présence d’une forêt claire de conifères (pins sylvestres surtout) mêlée de feuillus (cèdres, bouleaux) entrecoupée de zones ouvertes (prairie et steppe). La persistance d’essences méditerranéennes est probable. Les outillages lithiques découverts dans l’ensemble CIII sont caractérisés par l’absence de bifaces et la présence d’outils retouchés plus standardisés, tels que les racloirs, souvent issus du débitage Levallois. Ces industries sont comparables à celles du Paléolithique moyen connues par ailleurs dans des sites plus récents.

En outre, la rareté des remontages, c’est-à-dire des raccords concernant des pièces lithiques issues d’enlèvements successifs et provenant d’un même bloc de matière première, suggère que les opérations de débitage et de façonnage étaient réalisées à l’extérieur ou dans des zones non encore fouillées de la grotte.

Le complexe D : brèche de fermeture

Il y a − 125 ka ans environ, à la fin du cycle glaciaire (stade 6 de la chronologie marine isotopique), le dépôt d’une brèche dite « de fermeture » (dénommée complexe D) vient obstruer la grotte. Cet épisode clôt le cycle des occupations de la cavité par les hommes, près de 70 ka après le début de celles-ci.

Le complexe E : plancher stalagmitique

Après la fermeture de la grotte, le dépôt d’un plancher stalagmitique vient recouvrir une grande partie des niveaux sommitaux du complexe CIII, permettant ainsi leur conservation.

Les études géochimiques et géochronologiques un plancher stalagmitique daté de 108 ka à 40 ka environ (Shen, 1985 ; Michel et al., 2009) ont montré que cette masse de calcite qui peut atteindre par endroits une épaisseur supérieure à 1 m. Le plancher stalagmitique date donc du début du Pléistocène supérieur (stades 5 et 4 et 3 de la chronologie marine isotopique).

Enfin, à une période indéterminée, une lucarne située à l’aplomb de l’entrée de la grotte s’ouvre, permettant ainsi le dépôt de sédiments de pente. C’est d’ailleurs par cette ouverture que les premiers visiteurs vont pouvoir accéder à la grotte et découvrir la présence de niveaux archéologiques au cours du XIXe siècle.

Stratigraphie de la grotte du Lazaret (synthèse)

Bibliographie :

Bahain, J.-J. (1993). Datation par résonance de spin électronique (ESR) de carbonates et d’émail dentaire quaternaires : potentiel et problèmes. Thèse de Doctorat, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 114 p.

Lumley H. de, Echassoux A., Bailon S., Cauche D., De Marchi M.P., Desclaux E., Guennouni K., Khatib, S., Lacombat F., Roger T. & Valensi P. (2004) Le sol d’occupation acheuléen de l’unité archéostratigraphique UA 25 de la grotte du Lazaret (Nice, Alpes-Maritimes). EDISUD, 493 p.

MicheL, V. (1995). Etude des influences des processus de fossilisation sur le fondement de la datation radiométrique. Application à la datation U-Th et ESR de mâchoires (os, dent) de Cervus elaphus des niveaux archéologiques de la grotte du Lazaret. Thèse du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris, 240 p.

Michel, V. & Yokoyama, Y. (2001). Méthodes U-Th/ESR en Préhistoire et problèmes d’altération des matériaux : exemple de la datation des carbonates et apatites de la grotte du Lazaret. In J.-N. Barrandon, P. Guibert & V. Michel (dir.), Datation. Actes des XXIe Rencontres internationales d’archéologie et d’histoire d’Antibes, 19-21 octobre 2000, APDCA, Antibes, p. 187-205.

Michel, V., Shen, G., Valensi, P., & Lumley, H. de (2009). ESR dating of dental enamel from Middle Palaeolithic levels at Lazaret Cave, France. Quaternary Geochronology, 4, p. 233-240.

Shen G. (1985). Datation des planchers stalagmitiques de sites acheuléens en Europe par les méthodes des déséquilibres des familles de l’uranium et contribution méthodologique. Thèse d’Etat, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 162 p.

Le choix de la grotte préhistorique du Lazaret (Nice, Alpes-Maritimes, France)

La grotte préhistorique du Lazaret à Nice (Alpes-Maritimes) se prête tout particulièrement à l’application combinée des diverses méthodes évoquées précédemment :

A – Le remplissage s’est mis en place au cours du Pléistocène moyen final et couvre la quasi-totalité d’un cycle glaciaire, le stade isotopique 6 (MIS 6),

B – Le cadre stratigraphie du site est clairement défini, notamment la zone dite « de l’entrée » dont la fouille a permis de mettre en évidence 29 unités archéostratigraphiques (UA), datant de -120 000 ans pour la plus récente et de -170 000 ans pour la plus ancienne,

C – Les collections paléontologiques provenant des fouilles menées sans discontinuité de la seconde moitié du XXème siècle au début du troisième millénaire sont particulièrement abondantes (plus de 200 000 éléments anatomiques), diversifiées (plus de 350 espèces de vertébrés et d’invertébrés principalement terrestres mais également marins) et dans un bon état de conservation,

D – Le contexte paléoécologique est très pertinent : la grotte du Lazaret est un gisement clef pour connaître et comprendre la richesse spécifique, les phénomènes d’endémismes, de migrations, d’extinctions ou encore les interrelations entre les diverses espèces et communautés de vertébrés (principalement de mammifères) dans une région caractérisée :

  • par une topographie extrêmement morcelée et une succession de milieux très hétérogènes sur le plan géologique et pédologique, véritable carrefour entre les régions méditerranéenne et alpine, qui permet de passer des zones littorales aux massifs cristallins du haut pays en moins de 50 km,
  • par des variations climatiques très contrastées sur de courtes distances qui induisent une grande diversité des habitats et des niches écologiques,
  • par la présence non seulement d’une mince frange côtière ayant permis l’émergence de refuges « classiques » lors des périodes glaciaires et favorisé la coexistence d’espèces endémiques et de communautés mammaliennes dites « non analogues », mais également de massifs d’altitude ayant probablement constitué un zone de refuge dit « cryptique » lors des périodes interstadiaires et interglaciaires,

E – Le contexte culturel est également particulièrement en résonance avec le projet. En effet, la grotte du Lazaret est un des rares sites d’Europe pouvant être attribué à l’acheuléano-moustérien,

F – Le contexte actuel est propice à la mise en place de ce projet dans la mesure où il permettrait non seulement de refonder la problématique scientifique en recourant à de nouvelles méthodes d’analyse du mobilier archéologique, mais également d’initier de nouveaux projets d’étude en collaboration étroite avec divers spécialistes de renommée internationale dans les secteurs académiques et non-académiques, en vue de la reprise prochaine des opérations de fouilles.

Historique des recherches dans la grotte du Lazaret

Propriété du Département des Alpes-Maritimes et classée Monument Historique par arrêté en date du 21 mars 1963, la grotte du Lazaret est située à l’Est de Nice, non loin du port. Avec son remplissage sédimentaire de plus de sept mètres d’épaisseur ayant un âge compris entre 190 000 et 120 000 ans environ et couvrant la quasi-totalité d’un cycle glaciaire (MIS 6, Pléistocène moyen final) la grotte du Lazaret permet d’appréhender l’émergence de l’homme de Néandertal. Ce gisement  préhistorique d’intérêt scientifique et culturel international s’inscrit également dans l’histoire des sciences.

La grotte du Lazaret et le débat sur l’antiquité de l’Homme

La grotte du Lazaret a été signalée pour la première fois en 1821, par François Emmanuel Fodéré dans son ouvrage intitulé « Voyage aux Alpes-Maritimes ». Au cours du XIXème siècle, divers naturalistes se sont succédé dans la grotte du Lazaret. En 1826, le naturaliste et pharmacien niçois Joseph Antoine Risso signala par exemple la grotte du Lazaret dans son ouvrage « Histoire Naturelle des principales productions de l’Europe Méridionale et particulièrement de celles des environs de Nice et des Alpes-Maritimes ».

Dans son ouvrage « Influence du climat de Nice sur la marche des maladies chroniques et particulièrement sur la phthisie pulmonaire », publié à la fin de l’année 1842, le Docteur Alexis Naudot, qui était notamment membre de la Société Géologique de France, livra une analyse pertinente des remplissages ossifères de Nice et de sa région. Dans un premier temps, cet auteur mentionna les brèches du château de Nice dans le cadre d’une description géologique de la région niçoise :

« Sur la base primordiale du granit furent déposés, dans un ordre successif, les roches schisteuses, les porphyres les terrains houillers, puis le calcaire alpin, suivi de la dolomie jurassique, dans les fissures de laquelle se trouvent les fameuses brèches osseuses de Nice, où les dépouilles de mammifères herbivores ont été solidement cimentées par un gravier ferrugineux, avec des coquilles lacustres, terrestres, des madréporites et des coquilles marines. A une époque contemporaine, par le dégagement d’un certain gaz, il se forma de vastes cavités dans le calcaire jurassique des montagnes qui environnent Nice, au moment où  la roche était encore molle.».

Le Docteur A. Naudot tenta ensuite d’établir une synthèse des brèches ossifères de la région de Nice :

« Nous trouvâmes une grande analogie d’organisation entre ces grottes et les cavernes à ossements réparties sur divers points du globe. Rapprochant ces observations des brèches osseuses de Nice, d’Antibes, etc., nous cherchâmes à vérifier si elles ne contenaient point des animaux fossiles.  Après de courtes recherches, notre prévision fut pleinement justifiée (avril 1842). Les cavernes des environs de Nice sont nombreuses, et couvertes d’aussi belles cristallisations que celles d’Antiparos ; nous ne doutons pas qu’elles ne deviennent un jour aussi célèbres que celles de l’Allemagne, de l’Angleterre et de la France. Heureux d’avoir signalé un fait d’un grand intérêt pour l’histoire de la terre, nous laissons à de plus habiles que nous, à constater et à classer les habitants d’un monde primitif, ensevelis dans ces espèces de catacombes ; travail auquel nos occupations ne nous permettent pas de nous livrer ».

Nous savons en fait que dans ces deux paragraphes, le Docteur Naudot faisait alors allusion, sans la nommer, à la grotte du Lazaret. En effet, ce naturaliste mena en avril 1842 les premières fouilles – vraisemblablement superficielles – dans la cavité. A cette occasion, il y découvrit notamment une épiphyse distale de fémur humain, associée à divers restes de mammifères (cerf, lapin et rongeurs divers). Il soumit, le 18 décembre 1842, un bref compte rendu de ses recherches à l’Académie des Sciences de Turin sous la forme d’une étude intitulée « Note sur les cavernes ossifères de Nice ». Cette note ne fut cependant pas publiée car, selon les académiciens de Turin, « elle ne contenait aucun fait de quelque importance qui n’ait été déjà consigné dans l’œuvre de Cuvier sur les ossements fossiles et dans les travaux de nombreux auteurs qui traitent des dépôts de Nice ».

Fémur humain découvert dans la grotte du Lazaret en 1842 par le Dr. Alexis Naudot.

On remarquera que les académiciens de Turin firent uniquement référence aux conclusions émises par l’éminent anatomiste Georges Cuvier, sur la base de ses travaux consacrés aux brèches ossifères du château de Nice. En effet, au cours de la première moitié du XIXème siècle, alors que les travaux de terrain tendaient à montrer que des restes humains étaient susceptibles d’être associés – dans divers dépôts – à des restes de mammifères fossiles, G. Cuvier bâtit une grande partie de son œuvre scientifique sur le déni de l’existence d’une humanité ancienne et donc contemporaine des fossiles qu’il décrivait. Ainsi, dans le cas des brèches du château de Nice, alors que les travaux des naturalistes niçois avaient mis au jour un fragment de maxillaire humain dans le remplissage de cette formation sédimentaire, G. Cuvier, qui ne s’était jamais rendu sur place, s’évertua à clamer que ce maxillaire ne pouvait pas être ancien et provenait vraisemblablement d’alluvions plus récentes. Il semblerait que le postulat créationniste fortement ancré dans la pensée de G. Cuvier ait reçu les faveurs des autorités scientifiques turinoises de l’époque. Il en résulta que les observations du Docteur Naudot ne furent donc pas publiées et tombèrent dans l’oubli dans les années qui suivirent.

Influence du climat de Nice sur la marche des maladies chroniques et particulièrement sur la phthisie pulmonaire ».
Ouvrage publié à la fin de l’année 1842 par le Docteur Alexis Naudot

En 1852, le Docteur Le Fèvre, propriétaire du terrain, décida de creuser un puits à l’entrée de la grotte du Lazaret. A cette occasion, il retrouva non seulement l’entrée originelle de la grotte qui avait obstruée plusieurs dizaines de milliers d’années auparavant et il traversa également l’ensemble des dépôts archéologiques en mettant au jour de très nombreux restes archéologiques. Il signala d’ailleurs ses découvertes le dimanche 4 avril 1852 dans le journal « L’avenir de Nice ». Elles ne suscitèrent aucun engouement particulier, du fait que la communauté scientifique était encore largement réfractaire à l’idée d’une émergence ancienne de notre espèce.

Article de « l’Avenir de Nice » du 4 septembre 1852 faisant état de la découverte d’animaux fossiles dans la grotte du Lazaret

Il fallut en effet la publication de deux travaux majeurs, à la fin de l’année 1859, pour que notre conception de l’humanité soit totalement bouleversée. Dans un premier temps, lors de la séance du 3 octobre 1859 de l’Académie des Sciences de Paris, le paléontologue Albert Gaudry fit lecture d’une note de géologie intitulée « Contemporanéité de l’espèce humaine et de diverses espèces animales aujourd’hui éteintes » qui présentait les résultats des fouilles qu’il a menées dans les environs d’Amiens et qui avalaient de façon rigoureuse les observations de Jacques Boucher de Perthes publiées en 1847 selon lesquelles l’humanité était bien plus ancienne qu’on ne le supposait alors. Quelques semaines plus tard, Charles Darwin publia le 24 novembre 1859 son ouvrage intitulé « De l’origine des espèces au moyen de la sélection naturelle, ou la préservation des races favorisées dans la lutte pour la vie dans lequel il formula la théorie de l’évolution. Ces deux publications permirent d’établir l’ancienneté de l’humanité et de l’enraciner dans le monde vivant.

La mise en évidence de l’intérêt préhistorique du site

En 1866, à l’occasion de la tenue, à Nice, de la trente-troisième session du congrès scientifique de France, fut présentée par Philippe Geny, qui exerça durant de nombreuses années la fonction de directeur des cultures et jardins publics de la ville de Nice, une communication relative « au diluvium marin et aux signes de l’existence de l’homme avant la formation de la brèche osseuse de Nice », dans laquelle le naturaliste établit une brève corrélation entre les brèches du château de Nice et les dépôts de la grotte du Lazaret. L’intérêt principal de cette note résidait dans le fait qu’il était fait pour la première fois mention de la présence d’outils lithiques – et donc d’une activité humaine – dans les cavités ossifères de Nice. C’est à cette période que le Docteur Le Fèvre signala ses découvertes au paléontologue Emile Rivière qui publia, en collaboration avec A. Gaudry et M.P. Fischer, une première note scientifique en 1882 et attribua, sur la base de la présence d’ossements de mammifères et de bifaces, la grotte du Lazaret aux temps préhistoriques anciens du Quaternaire.

Au début du XXème siècle, diverses fouilles intensives et peu méticuleuses furent menées dans la grotte du Lazaret, notamment au centre de la cavité. Malheureusement, très peu de restes paléontologiques et préhistoriques furent conservés.

Les fouilles méthodiques

Au cours de la seconde moitié du XXème siècle et au début du XXIème siècle, le gisement a fait l’objet de différentes campagnes de fouilles méthodiques menées tout d’abord dans les années 1950 par le Commandant François Charles Ernest Octobon, puis par le Professeur Henry de Lumley à partir de 1962.

La grotte du Lazaret est aujourd’hui un site majeur et de renommée internationale qui s’inscrit et s’enracine dans l’histoire des sciences. Au cours des fouilles menées au cours du XXème siècle dans le site, plus de 600 000 objets ont été exhumés, répertoriés, déterminés et étudiés. Cependant, plusieurs décennies, voire plusieurs siècles sont encore nécessaires pour explorer, appréhender et étudier toutes les strates du gisement.

Impact et intérêt du projet « paléoécologie de la grotte du Lazaret : interactions « hommes-milieu(x) sur le littoral maralpin au cours du Pléistocène moyen final (MIS 6) »

Le projet collectif de recherche (PCR) triennal (2020-2022) dédié à la paléoécologie de la grotte du Lazaret a pour objectif d’aborder les interactions entre les hommes et leur environnement sur du long terme, à l’échelle de la quasi-totalité d’un cycle glaciaire (MIS 6 – Pléistocène moyen final) et à une période majeure – encore peu connue – de la préhistoire correspondant à l’émergence d’Homo neanderthalensis et contemporaine de la transition entre le Paléolithique inférieur et le Paléolithique moyen.

Cette approche des interactions hommes-milieu(x), ancrée dans le long terme, dépasse le strict cadre de la préhistoire dans la mesure où elle est en résonance avec un enjeu de connaissance majeur, situé au cœur des préoccupations scientifiques et citoyennes : le devenir de nos sociétés modernes face à l’impact des activités anthropiques sur les écosystèmes.

C’est dans cette optique que la diffusion des résultats de ce projet s’adressera par conséquent non seulement à la communauté scientifique (publications scientifiques dans des revues internationales, présentation dans des colloques), et aux étudiants (par le biais notamment de formation à la recherche par la recherche dispensée par les spécialistes investis dans ce projet), mais également au grand public (expositions, conférences, ouvrages et fascicules de vulgarisation scientifique).

En outre, ce projet collectif de recherche (PCR) est en adéquation avec les préconisations transversales de la Programmation Nationale de l’Archéologie qui mettent notamment en avant la nécessité :

A – d’appuyer les approches et études liées au(x) paléoenvironnement(s) dans le cadre d’une meilleure compréhension possible des relations homme/milieu et de manière à restituer l’évolution diachronique du paysage,

B – d’encourager le développement des études innovantes (avec, en préalable, une réflexion méthodologique sur leur pertinence),

C – de soutenir la publication des ensembles déjà fouillés (en veillant à une programmation financière adéquate et à la mobilisation des équipes sur la durée nécessaire).

Maxillaire droit d’aurochs (Bos primigenius) de la grotte du Lazaret
(W16 IG40 n°680)
Bois de chute de cerf (Cervus elaphus) de la grotte du Lazaret
(S23 PS26 n° 1008)
Crânes de bouquetin (Capra ibex) du Lazaret
Mandibule droite de cerf (Cervus elaphus) de la grotte du Lazaret
(R13 FG59T n° 3563 / UA25)
Fragment de vertèbre thoracique d’éléphant antique (Palaeoloxodon antiquus)
(Locus VIII 12b IX, R60006 28 août 1955)
Bois de mégacéros (Megaloceros giganteus) de la grotte du Lazaret
(T13 FD23 n°335)
Basicrâne d’ours des cavernes (Ursus spelaeus) de la grotte du Lazaret
(P20 MP22 n°573)
Mandibule gauche de panthère (Panthera pardus)
(Q9 BN16 n° 533)
Crâne et mandibule de louve (Canis lupus) de la grotte du Lazaret

Paléoécologie du littoral maralpin

Que l’on se réfère à la théorie néo-darwinienne de l’évolution (e.g. Ernst Mayr, 1963, Animal Species and Evolution) ou à la – toujours – controversée approche sociobiologique (e.g. Edward. O. Wilson, 1975, Sociobiology: The New Synthesis), les tendances évolutives observées au sein de la lignée des hominines sont corrélées de façon consensuelle au(x) changement(x) du comportement et aux transformations observées de l’environnement. En effet, l’évolution du comportement social au cours du processus d’hominisation peut être considérée comme étant l’une des réponses biologiques possibles face à un environnement en constante mutation, à diverses échelles temporelles et selon des paramètres multifactoriels, parfois épisodiques et/ou aléatoires (des cycles de Milankovitch, se mettant en place aux alentours de -1 millions d’années et opérant à l’échelle des temps géologiques aux cycles saisonniers annuels, voire aux modifications abrupts des températures et des précipitations au cours des saisons).

Il apparaît donc que la connaissance de la dynamique des interactions « Hommes-Milieu(x) » au cours du temps est l’une des clefs de la compréhension de l’évolution de l’humanité.

Au cours des dernières années, le développement et l’utilisation combinée de diverses techniques analytiques innovantes et complémentaires appliquées à la fois aux faunes mammaliennes ainsi qu’aux restes d’hominidés fossiles (e.g. analyses des isotopes stables, en morphométrie géométrique, de l’usure dentaire ou encore en cémentochronologie) ont offert de nouvelles perspectives aux préhistoriens et aux paléontologues, leur permettant de mieux appréhender l’évolution de la dynamique des interactions entre les hommes et leur(s) milieu(x) au cours du temps. L’application de ces nouvelles méthodes d’analyses – couplées aux méthodes plus classiques – sur des sites préhistoriques datant du Pléistocène, a abouti à des synthèses pluridisciplinaires qui constituent désormais autant de références dans le domaine de la recherche en Préhistoire.

Un projet collectif de recherche (PCR) triennal – regroupant plus de 20 spécialistes – a été initié en 2020 dans le but d’appliquer ces différentes techniques novatrices transdisciplinaires aux abondantes et diversifiées faunes mammaliennes mises au jour dans la grotte préhistorique du Lazaret (Nice, France). Ce PCR a pour objectif d’initier une nouvelle dynamique d’étude du matériel archéologique mis au jour dans la cavité au cours des dernières décennies et d’élaborer un nouveau cadre méthodologique. Cela permettra d’intégrer l’ensemble des aspects éco-éthologiques des mammifères afin de mieux appréhender leurs relations avec les groupes humains pré-néandertaliens ayant occupé la grotte du Lazaret, ainsi qu’avec leur environnement.

Ce projet collectif de recherche (PCR) constitue également un préalable nécessaire à la future reprise des opérations de fouilles dans la cavité, sur la base d’une problématique scientifique refondée.

Grotte du Lazaret : identification précise des échantillons – sur des modèles 3D – en vue de l’analyse des isotopes stables de l’oxygène (O) et du carbone (C) de l’émail dentaire de divers grands et petits mammifères de la la grotte du Lazaret (38 échantillons) menée en 2020 par l’Archaeological Isotope and Peptide Research Laboratory (AIPRL, University de Durham) et le Quaternary Scientific laboratory (Université de Reading

Le sol de fouille de la grotte du Lazaret en 2015
(UA 29 – 170 00 ans)
Le sol de fouille de la grotte du Lazaret en 2015 (suite)