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Publication d’une étude multi-isotopique de la faune de grands mammifères de la grotte du Lazaret dans “Journal of Archaeological Science: Reports”

Multi-isotope analysis of mammalian fauna from the Middle Pleistocene
(MIS6) Lazaret Cave: palaeoecological, palaeoenvironmental and
archaeological implications

by Barakat S., Williams K., Willmes M., Desclaux E. & Britton K.

Journal of Archaeological Science: Reports 68 (2025) 105456

https://doi.org/10.1016/j.jasrep.2025.105456

Résumé : Les grottes et les abris sous roche, riches en vestiges archéologiques et paléoécologiques, constituent des archives exceptionnelles pour reconstituer le climat et les environnements passés, ainsi que l’écologie humaine et animale du Pléistocène. Dans cette étude, nous explorons les changements possibles dans l’écologie alimentaire et les déplacements de la faune mammifère du Pléistocène moyen (MIS 6) de la grotte de Lazaret, en France, afin de déduire les conditions paléoenvironnementales générales d’un refuge glaciaire classique du sud. L’émail dentaire de divers mammifères du MIS 6, notamment des loups et des ongulés, a été prélevé pour une analyse isotopique du carbone (δ13C), de l’oxygène (δ18O) et du strontium (87Sr/86Sr). Les données δ13C et δ18O montrent des différences constantes dans l’espace isotopique entre les carnivores et les herbivores, ainsi qu’entre les différentes espèces d’ongulés, ce qui correspond largement aux résultats d’études précédentes sur les micro-usures dentaires. Les données isotopiques du strontium provenant du cerf élaphe et du bouquetin démontrent l’utilisation de divers paysages à proximité du site. Leurs habitats se chevauchent largement, sauf pendant le Complexe CII sup. où une partition spatiale peut être observée. Les données δ18O provenant du cerf élaphe ont été utilisées pour reconstituer la température annuelle moyenne (MAT) et les résultats indiquent des valeurs climatiques plus froides qu’aujourd’hui, mais des plages de température estimées relativement élevées par rapport à d’autres proxies paléoclimatiques. Ces découvertes apportent un nouvel éclairage sur la paléoécologie faunique du Pléistocène moyen, les conditions environnementales locales et l’activité des hominidés dans la grotte de Lazaret, dans le contexte de son rôle de refuge méridional pendant une période glaciaire.

Graphiques SIBER présentant les données relatives aux isotopes stables du carbone et de l’oxygène pour tous les échantillons archéologiques de la grotte de Lazaret (global ; A) et pour les bouquetins et les cerfs élaphes uniquement par sous-complexe (B = sous-complexe CII inf. ; C = sous-complexe CII sup. et D = sous-complexe CIII) en raison de la taille des échantillons. Veuillez noter que les données provenant de deux cerfs élaphes supplémentaires (du sous-complexe CII sup.) sont incluses dans une étude précédente (Barakat, et al., 2023), calculées comme des valeurs moyennes intra-dentaires.

Abstract: Caves and rock shelters, rich in archaeological and palaeoecological evidence, offer exceptional archives for reconstructing past climate and environments, as well as human and animal ecologies of the Pleistocene. In this study, we explore possible changes in dietary and movement ecology of mammalian fauna from the Middle Pleistocene (MIS 6) Lazaret Cave, France, to infer broader palaeoenvironmental conditions of a classic southern glacial refugia. Tooth enamel from various MIS 6 mammalian fauna, including wolves and ungulates, was sampled for carbon (δ13C), oxygen (δ18O) and strontium (87Sr/86Sr) isotopic analysis. δ13C and δ18O data demonstrate consistent differences in isotopic niche space between the carnivore and herbivores, and amongst the different ungulate species, largely consistent with the results of previous dental microwear studies. Strontium isotope data from red deer and ibex demonstrate use of diverse landscapes nearby the site. Their habitat ranges largely overlap, except during Complex CII sup. where a spatial partitioning can be observed. δ18O data from red deer was used to reconstruct mean annual temperature (MAT) and results indicate colder climatic values than today, but relatively elevated ranges of estimated temperature compared to other paleoclimate proxies. Together, these findings provide new insights into Middle Pleistocene faunal palaeoecology, local environmental conditions, and hominin activity at Lazaret Cave, within the context of its role as a southern refugium during a glacial period.

Publication d’un article sur les insectivores de la grotte du Lazaret

Les insectivores (Mammalia, Eulipotyphla) du Pléistocène moyen final (MIS 6) de la grotte du Lazaret à Nice (Alpes-Maritimes, France) : systématique, implications biostratigraphiques et paléoécologie.

par Emmanuel Desclaux (1,2)

(1) : Laboratoire de préhistoire du Lazaret, Département des Alpes-Maritimes, Nice, France
(2) : UMR 7264 CNRS, CEPAM, université Côte d’Azur, Nice, France

Résumé : L’étude des éléments anatomiques des insectivores (Mammalia, Eulipotyphla) provenant des divers ensembles stratigraphiques de la grotte a permis d’identifier un nombre considérable d’ossements de taupe (Talpa europaea), ainsi que quelques éléments anatomiques se rapportant au genre Crocidura (Crocidura sp.) et quatre autres espèces (Erinaceus davidi, Sorex minutus, Sorex groupe araneus/coronatus et Neomys cf. anomalus). La présence de l’espèce fossile Erinaceus davidi et les dimensions de Sorex groupe araneus/coronatus dans le remplissage ne sont pas incompatibles avec un âge Pléistocène moyen final pour les complexes CI, CII et CIII de la grotte du Lazaret. La présence de formes inféodées aux biotopes montagneux en Europe méridionale, associées à des taxons susceptibles d’être rencontrés à une altitude supérieure à 1 500 mètres d’altitude permet de suggérer que le climat était légèrement plus continental et plus humide qu’actuellement lors du dépôt des sédiments dans la grotte du Lazaret.

Sorex minutus (P15 H30 R58524) : mandibule droite avec i/1-m/3
(vue latérale externe).

Abstract : Study of the anatomical elements of insectivores (Mammalia, Eulipotyphla) from various stratigraphic assemblages of lazaret cave has identified a considerable number of mole remains (Talpa europaea), as well as a few anatomical elements relating to the genus Crocidura (Crocidura sp.) and four other species (Erinaceus davidi, Sorex minutus, Sorex groupe araneus/coronatus and Neomys cf. anomalus). The presence of the fossil species Erinaceus davidi and the dimensions of Sorex groupe araneus/coronatus are not incompatible with a final Middle Pleistocene age for complexes CI, CII and CIII of the Lazaret cave. The presence of forms that thrive in mountainous biotopes in southern Europe, associated with taxa likely to be found at altitudes above 1,500 meters, suggests that the climate was slightly more continental and humid than at present when the sediments were deposited in Lazaret cave.

Sorex groupe araneus/coronatus (S15 HG11 R58527) :
mandibule droite avec i/1-m/1 (vue latérale externe).

Desclaux E. (2025). Les insectivores (Mammalia, Eulipotyphla)
du Pléistocène moyen final (MIS 6) de la grotte du
Lazaret à Nice (Alpes-Maritimes, France) : systématique, implications biostratigraphiques et paléoécologie. Riviera Scientifique, 109, 3-28,

Publication d’un article sur la détermination et le sexage des aurochs et des bisons de la grotte du Lazaret (Alpes-Maritimes, France)

Bray Fabrice, Julien Marie-Anne, Delegue Louis, Flament Stéphanie, Touzet Hélène, Auguste Patrick, Oueslati Tarek, Cohen Jessica, Desclaux Emmanuel (2025). Simultaneous Taxonomic and Sex Identification of Bos and Bison Teeth Using Low-Invasive High-Resolution Mass Spectrometry. Journal of Proteome Research.

https://pubs.acs.org/doi/10.1021/acs.jproteome.5c00219

Résumé

Il peut être difficile, voire impossible, de différencier les genres Bos et Bison des os et des dents fossiles en raison de la détérioration taphonomique, qui peut également brouiller l’identification du sexe de l’animal. Les deux sont des questions clés pour les études paléobiologiques et paléoécologiques, car les deux espèces sont généralement considérées comme ayant des distributions spatiales assez similaires mais des préférences écologiques distinctes et probablement des comportements sociaux similaires, les mâles étant séparés des groupes féminins pendant la majeure partie de l’année. Cependant, les identifications se limitent généralement à «Bos/Bison» et «sexe indéterminé», ce qui limite considérablement les interprétations. Ici, nous proposons des méthodes mini-invasives avec spectrométrie de masse pour la distinction taxonomique et sexuelle simultanée des dents de Bos et  de Bison, avec application sur de grandes dents de bovidés du Pléistocène moyen de la grotte de Lazaret. Les résultats obtenus montrent que l’émailline, la COL1A3 et la glycoprotéine α-2 permettent la différenciation taxonomique entre Bos et Bison, tandis que les séquences AMELX/Y des mêmes échantillons permettent l’identification du sexe. Les deux ont été réalisés avec succès sur les dents archéologiques de 160 à 120 ky, sans affecter le spécimen. Cette étude met en évidence le potentiel de la protéomique pour la détermination simultanée de la taxonomie et du sexe pour d’autres échantillons modernes ou fossiles, y compris des matériaux rares ou précieux, à l’aide de la spectrométrie de masse à haute résolution et faiblement invasive. Ce travail ouvre des voies inédites pour les études paléobiologiques ainsi que pour le patrimoine culturel et naturel et participera largement à renforcer notre connaissance des communautés animales et humaines du passé.

MOTS-CLÉS : paléoprotéomique, dent, émail, Bos, Bison, grands bovidés, identification du genre, sexage

J9 BC36 n° 765 : mandibule droite avec p/2-m/3 de bison femelle (Bison priscus) provenant de l’UA 16 (ensemble CII supérieur) de la grotte du Lazaret.

Abstract:

Differentiating between the genera Bos and Bison from fossil bones and teeth can be difficult and even impossible due to taphonomic deterioration, which can also muddle the identification of the sex of the animal. Both are key issues for paleobiological and paleoecological studies, as the two species are generally considered having quite similar spatial distributions but distinct ecological preferences and likely similar social behaviors with males separated from female groups during most of the year. However, identifications are usually limited to “Bos/Bison” and “Sex indeterminate”, which severely limits interpretations. Here, we propose minimally invasive methods with mass spectrometry for the simultaneous taxonomic and sex distinction of Bos and Bison teeth, with application on Middle Pleistocene large bovid teeth from the Lazaret cave. The results obtained show that enamelin, COL1A3, and α-2-glycoprotein allow for taxonomic differentiation between Bos and Bison, while AMELX/Y sequences of the same samples allow for sex identification. Both were successfully performed on the 160−120 ky archeological teeth, without affecting the specimen. This study highlights the potential of proteomics for simultaneous taxonomic and sex determination for other modern or fossil samples, including rare or precious materials, using low-invasive high-resolution mass spectrometry. It opens up unprecedented avenues for paleobiological studies as well as cultural and natural heritage and will widely participate to strengthen our knowledge of past animal and human communities.

KEYWORDS: paleoproteomics, tooth, enamel, Bos, Bison, large bovids, genus identification, sexing

Publication d’un article sur les chiroptères (Mammalia, Chiroptera) de la grotte du Lazaret

Les chiroptères (Mammalia, Chiroptera) du Pléistocène moyen final (MIS 6) de la grotte du Lazaret à Nice (Alpes-Maritimes, France) : systématique et paléoécologie.

par Emmanuel DESCLAUX (1,2)

(1) : Laboratoire de préhistoire du Lazaret, Département des Alpes-Maritimes, Nice, France

(2) : UMR 7264 CNRS, CEPAM, université Côte d’Azur, Nice, France

Résumé : L’étude des quelques éléments anatomiques des chiroptères provenant des ensembles stratigraphiques CIII et CII de l’entrée de la grotte a permis d’identifier huit espèces (Rhinolophus hipposideros, Rhinolophus ferrumequinum, Miniopterus schreibersii, Myotis cf. myotis, Myotis nattereri, Pipistrellus pipistrellus, Nyctalus lasiopterus et Barbastella barbastellus). Ces espèces sont globalement représentatives d’un climat tempéré et suggère une réduction des espaces boisés au sommet du remplissage. La rareté des éléments anatomiques et l’absence de jeune laisse supposer, malgré l’absence de trace de digestion, qu’un prédateur (préférentiellement un rapace nocturne) est susceptible d’être à l’origine du dépôt des chauves-souris dans le site.

Miniopterus schreibersii : mandibule gauche avec p/4-m/2 (T17 JG14 R58010). A : vue latérale externe, B : vue occlusale. Echelle 1 mm.

Mots-clés : chiroptères, Lazaret, Pléistocène moyen, systématique, paléoécologie

Abstract : A study of the few anatomical elements of chiropterans from stratigraphic assemblages CIII and CII at the cave entrance identified eight species (Rhinolophus hipposideros, Rhinolophus ferrumequinum, Miniopterus schreibersii, Myotis cf. myotis, Myotis nattereri, Pipistrellus pipistrellus, Nyctalus lasiopterus and Barbastella barbastellus). These species are representative of a temperate climate and suggest a reduction in wooded areas at the top of the infill. The scarcity of anatomical elements and the absence of young suggest, despite the absence of any trace of digestion, that a predator (preferably a nocturnal raptor) is likely to have been responsible for depositing the bats on the site.

Keywords : bats, Lazaret, Middle Pleistocene, systematics, palaeoecology

Miniopterus schreibersii : humérus droit, extrémité distale (S11 DC9 R58007). A : face interne, B : face externe, C : face postérieure. Echelle 1 mm.
Barbastella barbastellus : mandibule droite avec c/-p/2 et m/2-m/3 (N7 AE8 R58027). A : vue latérale externe, B : vue occlusale. Echelle 1 mm.

Référence bibliograhique : Desclaux E. (2024). Les chiroptères (Mammalia, Chiroptera)du Pléistocène moyen final (MIS 6) de la grotte du Lazaret à Nice (Alpes-Maritimes, France) : systématique et paléoécologie. Riviera Scientifique, 108, p. 3 – 34

Utilisation des rapaces par les chasseurs-cueilleurs du Paléolithique : nouvelles perspectives dans la grotte du Lazaret

Présentation d’un poster sur les stries de découpe observées sur un humérus d’aigle royal (Aquila chrysaetos) du Lazaret à l’occasion de la 65ème reunion annuelle de la “Hugo Obermaier Society for Quaternary Research and Archaeology of the Stone Age e.V” (Weimar, 2-6 avril 2024) :


Anna Rufà(1,2), Ruth Blasco (3,4), Jessica Cohen(5) & Emmanuel Desclaux(5,6)

(1) ICArEHB – Interdsciplinay Center for Archaeology and the Evolution of Human Behaviour, Universidade do Algarve, Campus de Gambelas 8005-139 Faro, Portugal
(2) PACEA UMR 5199, Univ. Bordeaux, CNRS, MCC, 33600 Pessac, France
(3) Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES-CERCA), Zona Educacional 4, Campus Sescelades URV (Edifici W3) 43007 Tarragona, Spain
(4) Departament d’Història i Història de l’Art, Universitat Rovira i Virgili, Av. Catalunya 35, 43002 Tarragona, Spain
(5) Laboratoire de Préhistoire du Lazaret, Départemennt des Alpes-Maritimes, 33 bis blvd Franck Pilatte, 06300 Nice, France
(6) CEPAM – UMR 7264 CNRS – UCA, 24 Avenue des Diables Bleues, 06300, Nice, France

Birds of prey use by paleolithic hunter-gatherers: new insights from Lazaret Cave

Recent studies have shown that the use of birds by Paleolithic hunter-gatherers is an ancient phenomenon, with some archaeological evidence dating back to the Middle Pleistocene in southern Europe (Blasco et al. 2022). The use of raptors during the Middle Palaeolithic has been a subject of considerable discussion, with growing archaeological evidence suggesting that birds of prey held human interest. This evidence extends beyond mere food acquisition and may involve the utilization of secondary products, such as talons, feathers, bones, or tendons. This aspect has also been linked to utilitarian purposes, as well as other cultural, aesthetic, and/or symbolic expressions of Neanderthal behaviour (see Morin and Laroulandie, 2012; Gómez- Olivencia, 2018, and references therein).


The presence of cut marks on raptor bones, particularly on wing and leg bone elements, has been extensively documented (see, for example, Gómez-Olivencia et al. 2018). However, discerning the activities that caused these striae remains challenging, especially in cases where both the removal of feathers and the obtaining of meat could have occurred, as is the case for bones such as the humerus. The humerus, despite having attached packages of meat content, also features the first large wing feathers. The removal of these feathers can leave significant traces on the bones.


In this context, the Lazaret cave has recently provided new data that could contribute to the discussion on this topic. During the first zooarchaeological approach to the avifauna assemblage of the site, numerous bones belonging to birds of prey from different stratigraphic units were identified. These raptor bones were analyzed from a taphonomic perspective to document and describe the observed modifications (Fernández-Jalvo and Andrews, 2016). Notably, in the Archaeological Unit 22 (MIS 6), a humerus bone from a golden eagle (Aquila chrysaetos) exhibited anthropogenic damage in the form of cut marks. This study delves into the activities that could have produced these cut marks and compares them with the existing archaeological record.

Fig. 1 : détail des stries observées sur l’extrémité distale de l’humérus d’aigle royal (Aquila chrysaetos) de l’UA 22 de la grotte du Lazaret

The poster is avalaible there : https://www.researchgate.net/publication/379656212_Birds_of_prey_use_by_paleolithic_hunter-gatherers_new_insights_from_Lazaret_Cave

References:

Blasco, R., Cochard, D., Colonese, A.C., Laroulandie, V., Meier, J., Morin, E., Rufà, A., Tassoni, L.,Thompson, J.C., 2022: “Chapter 8: Small animal use by Neanderthals”, In: S. Benazzi, F. Rivals, F. Romagnoli, Updating Neanderthals, Elsevier Academic Press, pp. 123-143.


Fernandez-Jalvo, Y., & Andrews, P., 2016. Atlas of Taphonomic Identifications. Dordrecht, DE: Springer, doi.org/10.1007/978-94-017-7432-1.


Gómez-Olivencia, A., Sala, N., Núñez-Lahuerta, C., Sanchis, A., Arlegi, M., Rios-Garaizar, J., 2018. First data of Neandertal bird and carnivore exploitation in the Cantabrian Region (Axlor; Barandiaran excavations; Dima, Biscay, Northern Iberian Peninsula). Sci. Rep. 8, 1–14.


Morin, E., Laroulandie, V., 2012. Presumed symbolic use of diurnal raptors by Neanderthals. PLoS ONE, 7(3), 1–5.


Peresani, M., Fiore, I., Gala, M., Romandini, M., Tagliacozzo, A., 2011. Late Neandertals and the intentional removal of feathers as evidenced from bird bone taphonomy at Fumane Cave 44 ky B.P., Italy. P.N.A.S. 108, 3888–3893.

Bilan de l’année 2023 du projet collectif de recherche (PCR) triennal « Paléoécologie de la grotte du Lazaret : Interactions « Hommes-milieu(x) sur le littoral maralpin au cours du Pléistocène moyen final (MIS 6) »

Le bilan de l’année 2023 du projet collectif de recherche (PCR) triennal « Paléoécologie de la grotte du Lazaret : Interactions « Hommes-milieu(x) sur le littoral maralpin au cours du Pléistocène moyen final (MIS 6) »peut être résumé de la façon suivante :

A – Classement des collections

L’année 2023 a été principalement consacrée au classement des collections paléontologiques et préhistoriques de la grotte du Lazaret. Ainsi, l’équipe scientifique du Lazaret a procédé au nettoyage, au classement et au conditionnement de la totalité du mobilier archéologique (600 000 objets pour rappel).

B – Publications 2023

Deux articles ont été publiés :

Barakat S, Le Corre M, Willmes M, Cohen J, Vuillien M, Desclaux E and Britton K (2023). Laser ablation strontium isotopes and spatial assignment show seasonal mobility in red deer (Cervus elaphus) at Lazaret Cave, France (MIS 6). Front. Ecol. Evol. 11:988837. doi: 10.3389/fevo.2023.988837

Rivals, F., Cohen, J. and Desclaux, E. (2023). Dietary traits of the ungulates from the Middle Pleistocene sequence of Lazaret Cave: palaeoecological and archaeological implications. Archaeological and Anthropological Sciences. 15:23. doi : 10.1007/s12520-023-01719-2

En outre, en 2023, les résultats du PCR « paléoécologie du Lazaret » ont fait l’objet de 4 présentations orales, à l’occasion de 3 colloques :

Vuillien, M., Crégut-Bonnoure, E., Brugal, J.P., Mousous, A., Notter, O., Rossoni-Notter, E., Gourichon, L., Desclaux, E. (2023). Les bouquetins maralpins : écomorphologie des bouquetins (Capra ibex) présents dans l’arc liguro-provençal entre la fin du Pléistocène moyen et le début de l’Holocène. XXIVème Colloque du GMPCA, Archéométrie 2023, Campus Saint-Jean d’Angély (avril 2023, Nice), p. 104-105.

Weppe, L., Vigier, N., Thibon, F., Montanes, M., Cohen, J., Theodoropoulou, T., Desclaux, E. (2023). Analyse des isotopes stables du Lithium des invertébrés marins (Bittium sp.) du Pléistocène moyen final (MIS 7 et 6) de la grotte du Lazaret (Alpes-Maritimes, France). XXIVème Colloque du GMPCA, Archéométrie 2023, Campus Saint-Jean d’Angély (avril 2023, Nice), p. 99-100.

Delegue, L., Desclaux, E., Rolando, C., Bray, F. (2023). Sexing of ancient Bovidae teeth by high resolution mass spectrometry. 39ème édition des Journées Françaises de Spectrométrie de Masse, Palais du Pharo (septembre 2023, Marseille).

Desclaux, E., Cohen, J. (2023).  The prehistoric cave of the Lazaret (Nice, Alpes-Maritimes, France): a place of synergy between the transmission of scientific culture and research. Congrès international « Les abîmes du Temps – La grotte de Malalunga – l’Homme de Néandertal » (octobre 2023, Bari, Italie).

C – Etude préliminaire de l’ichtyofaune de la grotte du Lazaret

L’étude de l’ensemble des 522 restes ichtyofauniques (téléostéens) collectés dans le remplissage de la grotte du Lazaret a permis de confirmer la présence d’un climat froid sur l’ensemble de la séquence connue par les fouilles récentes (ensembles C II inférieur, ensemble C II supérieur et ensemble C III). En outre, il semble que la mort de la majorité des individus se soit déroulée entre la fin de l’automne et le début du printemps. Cela indique que nous avons peut-être à faire à un spectre faunique marin hivernal. Enfin, il n’est pas exclu que des restes de téléostéens (et de mollusques marins) aient été ramenés indirectement par les néandertaliens via l’apport de laisses de mer (herbier de posidonie) dans la grotte.

D – Etude taphonomique et paléoécologique de l’avifaune du Lazaret

L’étude taphonomique de l’ensemble de l’avifaune du Locus VIII qui a montré une accumulation d’origine multiple :

  • nidification dans la grotte et/ou la mort d’individus sur place (thanatocoenose),
  • prédation par des rapaces et des petits carnivores (coprocoenose),
  • part anthropique, avec notamment la mise en exergue de stries sur un nombre non négligeable d’espèces (Columba livia, Aquila Chrysaetos, Bubo bubo, Pyrrhocorax pyrrhocorax, Corvus corone et Pica pica).

L’étude paléoécologique de l’avifaune est en accord avec les résultats obtenus dans l’étude des petits vertébrés et décrivent un caractère homogène, avec d’importantes zones boisées et une humidité fortement marquée sans variation de grande amplitude tout au long de la séquence. Les oiseaux semblent toutefois indiquer une pluviométrie encore plus marquée à la fin de la séquence. Ce caractère homogène est probablement lié au fait qu’au Pléistocène moyen final, les oscillations du MIS 6 ont été de moindre amplitude, comparativement aux oscillations climatiques du Pléistocène supérieur (MIS 5 à MIS 2).

Strie de découpe observée sur un coracoïde gauche de corneille (Corvus corone) provenant de la grotte du lazaret

E – Taphonomie des lagomorphes de la grotte du Lazaret

La chasse aux petits gibiers est un sujet très discuté dans le comportement des néandertaliens et tente souvent de le réduire à une stricte nécessité de survie alimentaire. Cependant, comme nous avons pu le constater, à la grotte du Lazaret l’apport de la viande de lapin dans l’alimentation des hommes reste minime et ne représente pas une source particulièrement nécessaire à leur survie. Le lapin reste toutefois une bonne ressource en sels minéraux dont on voit que le choix de la cuisson, par braisage, optimise le rendement nutritif de cette viande. En effet, l’étude de certaines altérations colorées se présentant sous la forme de points et localisés préférentiellement sur les diaphyses des os longs de lagomorphes et de certains grands mammifères permet de suggérer que la cuisson par braisage a été opérée par les néandertaliens de la grotte du Lazaret. Cette hypothèse doit être prochainement vérifiée grâce à de l’expérimentation, couplée avec des observations au MEB, qui sera menée non seulement sur des lapins (Oryctolagus cuniculus) mais également et plus ponctuellement sur des herbivores (Bos domesticus) et de l’avifaune (Gallus domesticus) actuels. Il est envisagé d’étendre cette étude à d’autres accumulations de lagomorphes provenant de divers sites du Paléolithique moyen du pourtour méditerranéen (MIS 6, 5 et 4 d’Italie du nord, du sud de la France et de la péninsule ibérique).

F – Sexage des bovinés de la grotte du Lazaret par protéomique

L’analyse LC-MS/MS de 20 dents de Bos primigenius et de Bison priscus provenant de la grotte du lazaret a permis d’identifier 4 individus mâles et 16 individus femelles parmi les spécimens se rapportant au genre Bos. Ces résultats et cette méthode pourraient permettre de mieux comprendre l’alimentation de l’homme dans le passé.

Il s’agit de la 1ère méthode de sexage en paléoprotéomique sur une espèce autre qu’Homo sapiens.

Ces résultats ont été présentés lors du congrès SFSM 2023 du 5 au 8 septembre 2023 à Marseille, au Palais du Pharo.

Maxillaire droit d’aurochs (Bos primigenius) provenant de l’UA 25 de la grotte du Lazaret

G – Etude des matières premières des outillages lithiques de l’unité archéostratigraphique (UA)25

Une étude de la composante silicite de la grotte du Lazaret a été initiée, dans le cadre d’une démarche à trois niveaux :

  • caractériser les silex retrouvés à la grotte du Lazaret de façon à déterminer les aires de provenance et la nature des territoires fréquenté,
  • aborder le sujet de l’économie des roches à la grotte du Lazaret, en abordant la question du traitement différentiel du corpus « calcaire » et du corpus « silicite »,
  • intégrer la collection en silicite de la grotte du Lazaret dans l’étude sur l’histoire des techniques de la fin du Pléistocène moyen et du début du Pléistocène supérieur.

Les premiers résultats appliqués à l’UA 25 de la grotte du Lazaret devront faire l’objet d’un diagnostic technologique plus précis, à la fois pétroarchéologique et techno-fonctionnel.

Les premières observations témoignent du large spectre des roches exploitées et du large territoire parcouru directement ou indirectement par les populations de l’UA 25 de la grotte du Lazaret. La suite de l’étude qui se déroulera en 2024 devra notamment intégrer les refus de tamis, de façon à mieux aborder les dynamiques techno-économiques de formation de l’assemblage. Les faciès devront faire l’objet d’une détermination plus précise et d’une documentation photographique adéquate. La confrontation entre pratiques techniques, structures fonctionnelles et faciès pétrographique devrait autoriser une nouvelle lecture des comportements techno-économiques et des pratiques techniques exprimés à la grotte du Lazaret.

Bilan de l’année 2022 publié dans le Bilan scientifique de la DRAC PACA

Le projet collectif de recherche (2020-2022) « PCR paléoécologie de la grotte du Lazaret : Interactions hommes-milieu(x) sur le littoral maralpin au cours du Pléistocène moyen final (MIS 6) » a été initié dans le but d’appliquer différentes techniques novatrices transdisciplinaires aux abondantes et diversifiées faunes de vertébrés et d’invertébrés mises au jour dans la grotte préhistorique du Lazaret. Ce PCR a pour objectif d’initier une nouvelle dynamique d’étude du matériel archéologique mis au jour dans la cavité au cours des dernières décennies et d’élaborer un nouveau cadre méthodologique. Cela permettra d’intégrer l’ensemble des aspects éco-éthologiques des faunes fossiles afin de mieux appréhender leurs relations avec les groupes humains ayant occupé la grotte du Lazaret, ainsi qu’avec leur environnement. Ce programme de recherche rassemble une équipe pluridisciplinaire composée de plus de 38 spécialistes.

Si certaines analyses sont encore en cours (paléogénétique et protéomique par exemple), d’autres ont fait l’objet de publications, de mémoires universitaires et de présentations lors de colloques ou de séminaires.

Géochimie isotopique (strontium, oxygène et lithium)

L’analyse séquentielle par ablation laser des isotopes stables du strontium (87Sr/86Sr) et de l’oxygène (18O/16O). Une étude exploratoire des concentrations et des compositions isotopiques en lithium (δ7Li) contenues dans les coquilles de Bittium sp. (gastéropode marin) provenant du remplissage continental (ensembles CIII et CII, MIS 6) et marin (plage marine B, MIS 7) de la grotte a été initiée afin de voir dans quelle mesure elles permettent d’appréhender les paléotempératures de la Méditerranée et les liens entre le climat, la végétation et l’usage des sols au cours des alternances glaciaire/inter-glaciaire. Les mesures isotopiques effectuées mettent en avant des différences notables entre les sédiments continentaux (MIS 6) et marins (MIS 7), ces derniers étant caractérisés par un δ7Li et nettement supérieur aux valeurs obtenues pour les Bittium sp. issus des niveaux datant du MIS 6. En outre, les compositions isotopiques et les concentrations en lithium des gastéropodes marins provenant des niveaux continentaux sont plus faibles au niveau de l’ensemble CIII alors qu’elles sont plus fortes au niveau de l’ensemble CII qui correspond à un interstade. Les données obtenues montrent que cette méthode permet de déterminer les liens entre les variations climatiques, l’extension de la végétation, le développement des sols et la chimie des eaux du littoral maralpin au cours du MIS 6.


Analyse de l’usure dentaire des grands mammifères

Les caractéristiques alimentaires des ongulés de la grotte du Lazaret ont été analysées pour rechercher d’éventuels changements dans les niches écologiques tout au long de la séquence du MIS 6 et pour étudier la durée des occupations correspondant à l’accumulation de restes d’ongulés par des groupes humains. L’analyse a révélé des changements de diversité alimentaire tout au long de la séquence, liés aux changements climatiques et environnementaux du MIS 6. Ces changements ont affecté la disponibilité des ressources végétales, la compétition entre les espèces, la répartition et les déplacements des ongulés sur le territoire. Les groupes humains ont également été touchés par ces changements, comme le montre le registre archéologique de la grotte du Lazaret dans la durée des occupations. La réponse des communautés de grands mammifères à une instabilité climatique persistante se traduit par des différences entre les sites du sud de la France du MIS 6, où les espèces présentent des caractéristiques alimentaires différentes. Ce travail a fait l’objet d’une publication dans la revue Archaeological and Anthropological Sciences (Rivals et al. 2023).

Taphonomie et archéozoologie des petits vertébrés

Un effort considérable a été fourni pour mener des études relevant de la taphonomie et de l’archéozoologie sur les abondantes et diversifiées faunes de petits vertébrés – qui se prêtent tout particulièrement aux analyses paléoécologiques – afin de vérifier que les mécanismes d’accumulation des éléments anatomiques de ces espèces n’ont pas induit de biais de représentation susceptible de fausser les reconstitutions des paléoclimats et des paléoenvironnements. Une étude taphonomique globale des faunes de petits vertébrés (poissons, amphibiens, reptiles, chiroptères, soricomorphes, rongeurs, lagomorphes et oiseaux) menée par divers spécialistes et des étudiants a permis de mettre en évidence une accumulation majoritairement liée à des prédateurs (coprocoenose de rapaces et de carnivores). En outre, l’étude archéozoologique des oiseaux et des lagomorphes a mis en évidence à une accumulation complexe et multiple, incorporant une part anthropique non négligeable qui est liée à une pratique cynégétique occasionnelle.

Emmanuel Desclaux et Jessica Cohen

Bibliographie :

BARAKAT (S), WILLMES (M.), LE CORRE (M.), COHEN (J.), VUILLIEN (V.), DESCLAUX (E.), BRITTON (K.) – Laser ablation strontium isotopes and spatial assignment show seasonal mobility in red deer (Cervus elaphus) at Lazaret Cave, France (MIS 6). Frontiers in Ecology and Evolution, 11, 2023. https:// 10.3389/fevo.2023.988837.


RIVALS (F.), COHEN (J.), DESCLAUX (E.) – Dietary traits of the ungulates from the Middle Pleistocene sequence of Lazaret Cave: palaeoecological and archaeological implications. Archaeological and Anthropological Sciences, 15, 23, 2023. https:// doi.org/10.1007/s12520-023-01719-2.

Sexage des bovinés de la grotte préhistorique du Lazaret par protéomique

Par Louis Delegue(1), Emmanuel Desclaux (2), Christian Ronaldo(1) et Frabrice Bray(1)

(1) : CNRS – UAR 3290 – MSAP

(2) : Laboratoire du Lazaret / CNRS -UMR 7264 – CEPAM

Les archéologues et les anthropologues biologiques utilisent de plus en plus la paléoprotéomique pour répondre à des questions sur le passé. Les protéines sont une source indispensable d’informations bioarchéologiques. Les approches paléoprotéomiques de la préparation des échantillons, de l’acquisition et de l’analyse des données en sont encore à leurs balbutiements et sont en retard par rapport à celles employées dans les installations protéomiques conventionnelles. L’émail dentaire humain, qui forme la couronne de la dent, se développe grâce à l’action des cellules améloblastes qui forment le minéral apatite. La matrice de bioapatite de l’émail offre un environnement très résistant pour la préservation des protéines. Certaines proteines, comme l’amélogénine-Y (AMELY) et X, ne sont transcrites qu’à partir du chromosome Y mâle et X femelle et mâle. C’est pourquoi ces protéines ont été utilisées pour le sexage d’individus. En archéologie, l’analyse protéomique de l’amélogénine a permis de sexer des restes d’enfants qui ne pouvaient pas être sexés macroscopiquement. Le sexage basé sur l’amélogénine est également utile pour confirmer l’estimation du sexe des squelettes adultes dont le sexe du squelette est indéterminé, par exemple lorsque le bassin et/ou le crâne sont incomplets.

Maxillaire droit d’aurochs (Bos primigenius) provenant du niveau 25 de la grotte du Lazaret (150 000 – 160 000 ans)

Actuellement, le sexage par protéomique a été utilisé uniquement sur des restes dentaires d’Homo sapiens. Pour les autres espèces comme les chevaux, cochons, bovins … seules les analyses par PCR sont utilisées mais celles-ci ne fonctionnent pas sur des restes osseux âgés car l’ADN est malheureusement trop souvent dégradé.

L’objectif de cette étude était de mettre en place une méthode de sexage en utilisant la paléoproteomique pour analyser des restes dentaires de bovinés attribués par les paléontologues à Bos primigenius (aurochs) et à Bison priscus (bison) découverts dans les niveaux continentaux du Pléistocène moyen final (MIS 6) de la grotte préhistorique du Lazaret (Alpes-Maritimes, France), sur la base d’un référentiel moderne de ces taxons (mâles et femelles).

L’extraction des protéines contenue dans les dents a été réalisée avec une solution à 5% HCl (v : v) pendant 30 min. Le pH de la solution a été ajusté à 8,8 puis une digestion avec la trypsine ou chymotrypine a été réalisées. Les peptides ont été purifiés sur SPE C18 puis analysés par LC-MS/MS.

L’alignement des séquences des protéines AMEL X et AMELY de Bos montre une différence entre les deux séquences. Il est donc possible d’identifier le sexe avec l’amelogènine pour le genre Bos. L’alignement des séquences des protéines AMEL X du genre Bos et AMELX du genre Bison montre une différence entre les deux séquences. Il est donc possible de différencier le genre Bos et Bison à partir de la protéine amélogénine contenue dans l’émail des dents.

Les analyses LC-MS/MS des dents du genre Bos et Bison, mâles et femelles modernes, ont permis d’identifier la protéine AMELX dans les dents de mâles et de femelles. Par contre, l’AMELY a pu être identifiée uniquement dans les dents de mâles. La digestion avec la chymotrypsine permet une meilleure identification de la protéine avec la présence d’un plus grand nombre de peptide. Un peptide de séquence WYQNMLRYPY provenant de l’AMELX et de WYQSMIRHPY pour l’AMELY ont été sélectionnés pour réaliser le sexage sur les dents des bovins de la grotte du Lazaret.

L’analyse LC-MS/MS des dents de la grotte du lazaret a permis d’identifier 4 individus mâles et 16 individus femelles du genre Bos. Ces résultats et cette méthode pourrait permettre de mieux comprendre le comportement et le stratégies de subsistance des hominines au cours du Pléistocène. Il s’agit de la 1ère méthode de sexage en paléoprotéomique menée sur une autre espèce qu’Homo sapiens.

Ces résultats ont été présentés sous forme de poster lors du congrès SFSM 2023 qui s’est tenu du 5 au 8 septembre 2023 à Marseille :

https://www.researchgate.net/publication/373829758_Sexing_of_ancient_Bovidae_teeth_by_high_resolution_mass_spectrometry

Taphonomie et paléoécologie de l’avifaune du Locus VIII de la grotte du Lazaret (Alpes-Maritimes, France) par Anaïs Maurel.

Mémoire de Master 2 Master Préhistoire, Paléoenvironnement, Archéosciences. Mention « Science de la Terre et des Planètes, Environnement » de l’université Côte d’Azur (Nice) :

Taphonomie et paléoécologie de l’avifaune du Locus VIII de la grotte du Lazaret (Alpes-Maritimes, France) par Anaïs Maurel.

https://www.researchgate.net/profile/Anais-Maurel-3

Résumé :

La grotte du Lazaret (Alpes-Maritimes, France) est un gisement préhistorique du Pléistocène moyen final (MIS 6) d’intérêt paléontologique. Des occupations humaines saisonnières ont été observées dans le remplissage sédimentaire sur une période de -190 000 ans à -120 000 ans. La grotte a livré un riche ensemble de vestiges fauniques parmi lequel les oiseaux occupent une place importante. L’étude de l’avifaune peut permettre d’approcher la paléoécologie d’un site. En effet, étant donné leur sensibilité aux fluctuations climato-environnementales et la stabilité de leurs populations, ils fournissent des indications utiles pour reconstituer le paléoenvironnement et le paléoclimat. Cette étude a pour objectifs : de mener une étude taphonomique sur l’ensemble de l’avifaune du Locus VIII de la grotte du Lazaret, dans le but de tenter de mieux cerner les processus d’accumulation des oiseaux dans cette zone située à l’entrée de la cavité et d’appréhender, sur la base de cette avifaune abondante et diversifiée, l’évolution des paléoclimats et des paléoenvironnements lors des dépôts CI (-190 000 ans à -175 000 ans) et CII (-175 000 ans à -145 000 ans). Afin de mener à bien ce projet, un ensemble de méthodes ont été appliquées. Pour l’approche taphonomique nous avons utilisé des méthodes de quantification ainsi qu’une analyse taphonomique sur un échantillon d’ossements. Par ailleurs, nous avons réalisé des observations au Microscope électronique à balayage (MEB) qui ont permis de mettre en avant de nouvelles traces anthropiques. Pour l’approche paléoécologique diverses méthodes appliquées à l’avifaune ont permis de mettre en avant le caractère spécifique d’une « zone refuge classique » sur le littoral maralpin au cours du MIS 6.

Mots-clefs : grotte du Lazaret, Pléistocène moyen final, Stade isotopique marin 6, taphonomie, avifaune, paléoécologie, Paléolithique moyen, néandertaliens

Abstract :

The Lazaret cave (Alpes-Maritimes, France) is a middle Pleistocene site (MIS 6) of prehistoric and paleontological interest. Seasonal human occupations have been observed in the sedimentary layers from 190 000 years to 120 000 years. The cave has yielded a rich assemblage of faunal remains, among which birds occupy an important place. The study of the avifauna may be useful to reconstruct the environment of the hominins who lived in the past, indeed the avifauna gives elements to better understand the diversity of the environment. The objectives of our study are : to conduct a taphonomic approach on the entire avifauna of Locus VIII of the Lazaret cave, with the aim of trying to better identify the processes of bird’s accumulation in the area located at the entrance of the cave and to apprehend on the basis of the abundant and diversified avifauna, the evolution of paleoclimates and paleoenvironments during the CI (-190 000 years to -175 000 years) and CII (-175 000 years to -145 000 years) deposits. To carry out our intention, a set of methods was applied. First for the taphonomic approach we used quantification methods as well as an analysis of taphonomic alterations on a sample of bones. In addition, we made observation with the Scanning Electron Microscop (SEM) which allowed to put forward new anthropic traces. Concerning the palaeoecological approach, we applied a selection of methods to the avifauna that allowed us to highlight the peculiarity of a “classical refugia area” on the Mediterranean shore during the MIS 6.

Key-words : Lazaret cave, Middle Pleistocene, Marine isotopic stage 6, taphonomy, avifauna, paleoecology, Middle Paleolithic, Neanderthals.

Trace de découpe observée sur un coracoïde gauche de corneille (Corvus corone)

ANALYSE DES ISOTOPES STABLES DU LITHIUM DES INVERTEBRES MARINS (BITTIUM sp.) DU PLEISTOCENE MOYEN FINAL (MIS 7 ET 6) DE LA GROTTE DU LAZARET A NICE (ALPES-MARITIMES, FRANCE)

Présentation d’une communication dans le cadre du XIVe Colloque Archéometrie-GMPCA à Nice (France) du 17 au 21 avril 2023

Analyse des isotopes stables du Lithium des invertébrés marins (Bittium sp.) du Pléistocène moyen final (MIS 7 et 6) de la grotte du Lazaret à Nice (Alpes-Maritimes, France)

par Lucas Weppe’, Nathalie Vigier’, Fanny Thibon’, Maryline Montanes’, Jessica Cohen2, Tatiana Theodoropoulou3, Emmanuel Desclaux2,3

  1. LOV – Sorbonne Université, CNRS, UMR7093, Institut de la Mer de Villefranche – France
  2. Laboratoire de préhistoire du lazaret – France
  3. Université Côte d’Azur, CNRS, CEPAM, UMR7264 – France

Les recherches mises en œuvre au Lazaret se concentrent principalement sur les successions de présence humaine et les mammifères terrestres durant la période d’occupation de la grotte (MIS6). Une étude exploratoire a été initiée sur les concentrations et les compositions isotopiques en lithium contenues dans les coquilles de Bittium sp. (Gastéropode benthique et côtier, espèce subaquatique). Elle a pour but de voir si l’analyse des isotopes du lithium est susceptible de donner des informations sur les paléotempératures de la Méditerranée et sur les liens entre le climat, la végétation et l’usage des sols au cours des alternances glaciaire/interglaciaire, ou si elles peuvent être corrélées à d’autres paramètres comme le métabolisme des Bittium.

Dans le cadre de cette étude, 22 échantillons, provenant des différents ensembles stratigraphiques continentaux (ensembles CIII et CII, MIS 6) et marins (plage marine B, MIS 7) de la grotte du Lazaret, ont été sélectionnés et étudiés. Nous avons ensuite appliqué une méthode récemment développée afin d’extraire la signature isotopique en lithium de la partie carbonatée des coquilles(1).

Après traitement des données et des signes d’altération post-dépôt au sein du sédiment, les mesures isotopiques effectuées mettent en avant des différences notables entre les sédiments continentaux (MIS 6) et marins (MIS 7), ces derniers étant caractérisés par un δ7Li important (19.2% et 18,1%), bien supérieur aux valeurs obtenues pour les Bittium sp. provenant des niveaux datant du MIS 6. Concernant les niveaux continentaux, il apparaît que les moyennes des compositions isotopiques et des concentrations en lithium sont plus faibles au niveau de l’ensemble CIII (MIS 6.2 = période glaciaire) alors qu’elles sont plus fortes au niveau de l’ensemble CII (incluant l’ensemble CII supérieur) qui correspond à un interstade (MIS 6.3).

Ces premiers résultats démontrent en premier la possibilité de réaliser des mesures très fines en concentration et en isotopie du lithium dans des coquilles fossiles marines de la grotte du Lazaret. Les données obtenues montrent que cette méthode permet d’examiner les liens entre les variations climatiques, l’extension de la végétation, le développement des sols et la chimie des eaux du littoral.

(1) Bastian L, Vigier N, Reynaud S, Kerros M-E, Revel M, Bayon G (2018) Lithium Isotope Composition of Marine Biogenic Carbonates and Related Reference Materials. Geostand Geoanall Res | doi:10.1111 /ggr. 12218.

Mots-Clés: Lithium, Isotopes, Paléotempératures, Pleistocène moyen final, Méditerranée, Grotte du Lazaret

Projet collectif de recherche : interactions « Hommes-milieu(x) » sur le littoral maralpin au cours du Pléistocène moyen final (MIS 6)