Dans le cadre du développement de PCR « Paléoécologie de la grotte du Lazaret – Interactions « Hommes-Milieu (x) sur le littoral maralpin au cours du Pléistocène moyen final (MIS 6) », la reprise des opérations de terrain, qui aura lieu en septembre 2022, constitue un élément essentiel de connaissance de la stratigraphie, de l’archéostratigraphie et, dans un sens plus large, de la recherche paléo-éco-sociale. Prenant en compte le caractère interdisciplinaire du PCR, une approche contextuelle, renforçant des aspects aussi importants que la chronologie, les processus taphosédimentaires et leur relation avec les objets archéologiques, naturelles et/ou culturelles, ouvrent de nouvelles perspectives, inclusives, dans la relation complexe entre l’homme, l’environnement et la survie.

Par rapport au registre culturel, entendu comme tout ce qui est apporté par une communauté lors de son séjour sur le site, générant un espace social d’échange et d’interaction, les aspects de temporalité, diachronique et synchronique, sont essentiels dans l’étude des associations. Les niveaux dits archéologiques, ou sols d’occupation, représentent les structures physiques qui préservent l’ensemble des objets associés. Par conséquent, la compréhension de leur construction nous permettra d’approcher le degré de résolution temporelle qu’ils représentent, définissant clairement le type de relation synchronique et diachronique au sein d’un intervalle sédimentaire. Travailler sur la notion de cycle d’occupation et de ses éléments structurants, est essentiel pour concevoir une séquence archéostratigraphique qui définit (si possible) les notions d’événement, de structure et d’occupation.

Les unités archéostratigraphiques des ensembles stratigraphiques CIII et CII supérieur contiennent un ensemble archéologique qui a fait l’objet d’importantes publications et études en relation avec les communautés humaines du stade isotopique MIS6 (120-190 ky). Les conditions sédimentaires des ensembles CIII et CII supérieur, considérées comme homogènes, c’est-à-dire continues et sans différences lithologiques ou sédimentaires, ont permis d’étudier le remplissage anthropique avec une hypothèse initiale de haute résolution. C’est-à-dire, des surfaces d’occupation plates et d’un espace toujours occupé sur l’ensemble du site.

Les études archéostratigraphiques élaborées suivant ce critère de haute résolution inféré du caractère homogène des sédiments et plat des niveaux, présentent certaines difficultés au moment de garantir l’association correcte des objets et des structures déposées au cours de ce qui pourrait être considéré comme un événement ou épisode d’occupation de la grotte.

La question qui se pose est, en effet, de savoir si les unités archéostratigraphiques telles qu’elles sont actuellement définies correspondent, ou seulement en partie, à des événements réels d’occupation et, si c’est possible, quelle est leur étendue réelle. Autrement, proposer les éléments nécessaires pour définir des cycles d’occupation, définis par des événements récurrents et séparés par des périodes complètes de non-occupation.

Pour la reprise des fouilles archéologiques dans la grotte du Lazaret, l’objectif est de s’intéresser aux aspects archéostratigraphiques du remplissage culturel des complexes sédimentaires CIII et CII supérieur. Dans ce but, un sondage sera effectué car il s’agit d’un mode contrôlé et à faible impact, ce qui permettra d’avoir une séquence verticale fouillée de manière homogène.

La réalisation de l’intervention archéologique comportera deux phases :

Phase 1 : mise en place d’un réseau de bases topographiques, référencées dans le carroyage actuel, qui permet l’utilisation d’une station totale depuis n’importe quel point de la grotte.

Phase 2 : réalisation du sondage archéologique dans la zone délimitée par les carrés X : M11 à N11 ; Y : M11 à M16 (figure 1). Ce sondage ne sera délimité que par 3 parois, étant donné que celle qui suit la ligne N/O, est exposée à l’extérieur et doit être considérée comme une coupe stratigraphique (vouée à disparaître). Le sondage sera toujours effectué de l’extérieur vers la paroi de la grotte (figure 1).

La disponibilité de la coupe stratigraphique facilitera la conduite de la fouille. En ce sens, une tentative sera faite d’évaluer des indicateurs taphosédimentaires pour décider sur l’exécution d’une fouille topographique (plus contextuelle) ou par passés de fouille de 5 cm (plus technique). La décision de cet aspect méthodologique sera prise en tenant compte des difficultés techniques liées à l’homogénéité du sédiment.

Le sondage qui sera réalisé en septembre 2022 devrait permettre d’explorer la partie sommitale de la séquence et notamment les trois premières unités archéostratigraphiques (telles que définies antérieurement par Canals i Salomo en 1993), qui ont été fouillées au tout début des années 1960, qui ont livré des artefacts attribués par certains auteurs à un « Moustérien classique » et dont certains vestiges fauniques suggèrent un éventuel refroidissement des conditions climatiques.

Résumé de la communication

Emmanuel Desclaux^1&2, Manon Vuillien^3&1

¹Université Côte d’Azur, UMR 7264, CEPAM, CNRS, Nice

²Laboratoire départemental de Préhistoire du Lazaret – Département des Alpes-Maritimes

³UMR 7209 AASPE, CNRS – Muséum national d’Histoire naturelle, Paris

Titre :

Le Projet Collectif de Recherche « Paléoécologie de la grotte du Lazaret : interactions « Hommes-Milieu(x) » sur le littoral maralpin au cours du Pléistocène moyen final »

La grotte préhistorique du Lazaret est un site majeur qui apporte un témoignage unique et précieux sur la présence et le comportement des néandertaliens sur les rivages niçois au cours du Pléistocène moyen final. Le matériel archéologique abondant et diversifié provient d’un cadre stratigraphique clairement défini daté entre 170 000 ans et 120 000 avant notre ère, c’est-à-dire durant la quasi-totalité d’un cycle glaciaire (stade isotopique 6).

Un projet collectif de recherche regroupant 40 chercheurs et étudiants, intitulé « Paléoécologie de la grotte du Lazaret : Interactions « Hommes-Milieu(x) » sur le littoral maralpin au cours du Pléistocène moyen final (MIS 6) » a été initié en 2020, pour une durée de 3 ans, avec pour objectif d’appréhender finement les interactions entre les hommes et leurs milieux de vie au cours du Paléolithique moyen en élaborant un nouveau cadre méthodologique dans le cadre de l’étude des abondantes et diverses faunes retrouvées sur le site.

Couplées aux méthodes traditionnelles, les abondants restes fauniques de grands et de petits mammifères, d’oiseaux, d’amphibiens, de reptiles, de poissons et d’invertébrés terrestres et marins font l’objet d’études spécifiques complémentaires et innovantes. Dans cette communication, nous présenterons les méthodes mises en œuvre (analyses des isotopes stables du carbone, de l’oxygène, du strontium et du lithium, morphométrie géométrique 3D, micro et méso-usure dentaire, paléoprotéomique et paléogénétique) et les premiers résultats obtenus sur les faunes de vertébrés qui occupaient le littoral maralpin au cours du MIS 6.

(vidéo visible sur Chrome, Edge ou Safari)

Mémoire de Master 1 – Master Préhistoire, Paléoenvironnement, Archéosciences. Mention « Sciences de la Terre et des Planètes, Environnement » – Université Côte d’Azur – Année universitaire 2021-2022 (direction : Emmanuel Desclaux)

La grotte du Lazaret a livré un riche ensemble de vestiges fauniques parmi lequel les oiseaux occupent une place importante (N > 30 000). L’étude de l’avifaune peut permettre d’approcher la paléoécologie d’un site. En effet, en raison de leur sensibilité aux fluctuations climato-environnementales et la stabilité de leurs populations, ils fournissent des indications utiles pour reconstituer les paléoenvironnements et les paléoclimats. On observe sur l’ensemble des niveaux de la grotte, une surreprésentation flagrante de 3 espèces : le pigeon biset (Columba livia), le chocard à bec jaune (Pyrrhocorax graculus) et le crave à bec rouge (Pyrrhocorax pyrrhocorax).

L’étude d’Anaïs Maurel avait pour objectif, grâce aux méthodes classique de la taphonomie, de tenter de comprendre l’origine de cette surreprésentation dans la zone dite du Locus VIII, fouillée dans les années 1950 par le Commandant F.C.E. Octobon.

Afin de mener à bien cette étude, des méthodes de quantification ont été appliquées ainsi qu’une analyse des surfaces osseuses. L’observation de certaines altérations osseuses au Microscope à balayage électronique (MEB) du CEPAM (UMR CNRS 7264 – université Côte d’Azur) a permis de mettre en évidence la présence de traces indiquant une accumulation d’origine multiple (rapaces diurnes, nocturnes, carnivore et hominines).

Ces résultats encourageants appellent d’autres travaux sur ce matériel afin de tenter de faire la part de chaque prédateur et d’intégrer les résultats dans une taphonomie globale de la grotte du Lazaret, actuellement en cours.

PCR « paléoécologie de la grotte du Lazaret (Nice, Alpes-Maritimes) : Interactions « Hommes-milieu(x) » sur le littoral maralpin au cours du Pléistocène moyen final (MIS 6) » : bilan préliminaire de l’année 2021

Le projet collectif de recherche (PCR) triennal (2020-2022) « paléoécologie de la grotte du Lazaret : Interactions « Hommes-milieu(x) » sur le littoral maralpin au cours du Pléistocène moyen final (MIS 6) » a été initié dans le but d’appliquer différentes techniques novatrices transdisciplinaires aux abondantes et diversifiées faunes mammaliennes mises au jour dans la grotte préhistorique du Lazaret. Ce projet a pour objectif d’initier une nouvelle dynamique d’étude du matériel archéologique mis au jour dans la cavité au cours des dernières décennies et d’élaborer un nouveau cadre méthodologique. Cela permettra d’intégrer l’ensemble des aspects éco-éthologiques des mammifères afin de mieux appréhender leurs relations avec les groupes humains ayant occupé la grotte du Lazaret, ainsi qu’avec leur environnement. Ce projet collectif de recherche (PCR) constitue également un préalable nécessaire à la future reprise des opérations de fouilles dans la cavité, sur la base d’une problématique scientifique refondée.

Analyse des isotopes stables du strontium (⁸⁷Sr/⁸⁶Sr)

Une première analyse des isotopes stables du strontium (⁸⁷Sr/⁸⁶Sr) contenus dans l’émail dentaire de du cerf (Cervus elaphus) et du bouquetin (Capra ibex), mammifères figurant parmi les plus abondants des divers ensembles stratigraphiques et constituant les proies de prédilection des occupants de la grotte du Lazaret, a été réalisée en 2020-2021 dans le but d’évaluer les migrations, la mobilité ou encore le lieu de résidence de ces deux espèces animales tout au long du MIS 6. Dans un premier temps, 10 échantillons de chacune de ces deux espèces sont concernés par cette étude. Ils proviennent de l’unité archéostratigraphique 25 (ensemble stratigraphique CII inf.) qui a livré en abondance ces deux taxons, avec des âges variés. Les rapports ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr obtenus pour le bouquetin sont très homogènes et le signal obtenu est cohérent avec des individus ayant évolué à proximité immédiate de la grotte (reliefs du calcaire jurassique du mont Boron et des zones adjacentes notamment). À l’inverse, les taux de ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr du cerf sont plus variables et peuvent être corrélés à des schémas migratoires marqués le long du corridor maralpin.

Analyse des isotopes stables de l’oxygène (¹⁸O/¹⁶O) et du carbone (¹³C/¹²C)

L’analyse des isotopes stables de l’oxygène (¹⁸O/¹⁶O) et du carbone (¹³C/¹²C) contenus dans l’émail dentaire des grands mammifères a été menée dans le but de tenter de mieux comprendre l’intensité des variations climatiques tout au long du MIS 6 et leur impact sur les populations animales (en relation avec le comportement de subsistance des néandertaliens ayant occupé la grotte du Lazaret). Les résultats obtenus sont cohérents avec les mammifères contemporains de France et d’autres régions d’Europe occidentale et montrent clairement que le cerf avait une plus grande aire de répartition que le bouquetin.

Une comparaison des herbivores et des carnivores montre qu’il n’y a pas de différence significative dans les valeurs moyennes δ¹⁸O entre les deux groupes, ce qui suggère que les deux groupes buvaient la même eau ou que les carnivores obtenaient la majorité de leur eau de leurs proies. La différence dans les valeurs de δ¹³C entre les herbivores et les carnivores est cohérente avec les décalages de niveau trophique observés dans d’autres études entre les prédateurs et les proies.

Les analyses des isotopes stables de l’oxygène (¹⁸O/¹⁶O) et du carbone (¹³C/¹²C) ont été étendues aux invertébrés terrestres et marins présents en abondance tout au long de la séquence dans le but d’affiner l’évolution des paléo-températures de la Méditerranée et de l’atmosphère au cours du MIS 6. Les valeurs d’oxygène (δ¹⁸O)des gastéropodes terrestres suggèrent un réchauffement du climat de la base au sommet du remplissage. Les mollusques marins suggèrent une période de réchauffement de à la base de l’ensemble CII supérieur (MIS 6.3), suivie d’un événement de refroidissement lors du dépôt des niveaux supérieurs (ensemble CIII, MIS 6.2).

Morphométrie géométrique (GMM)

Une étude en GMM 3D des talus de Capra ibex de divers sites préhistoriques et paléontologiques du sud-est de la France (MIS 9-7 à MIS 2) visant à documenter la relation entre morphotype caprin sauvage et niches écologiques au cours du Pléistocène moyen final du Sud de la France a été menée en 2021.  Les premiers résultats obtenus suggèrent que la diversité morphotypique de Capra ibex évolue en fonction du temps.

Analyse de l’usure dentaire

Une analyse de la méso- et micro-usure dentaire des ongulés (cheval, cerf, chevreuil, Bos/Bison et bouquetin) a été menée en 2021, dans le but de reconstituer l’alimentation des ongulés sur le littoral maralpin au cours du MIS 6, de mieux connaitre la diversité des niches écologiques et les éventuelles variations diachroniques durant cette période. Les résultats révèlent des différences significatives entre les espèces d’ongulés. L’alimentation moyenne annuelle (méso-usure) et saisonnière (micro-usure) montre une exploitation de différents habitats par chaque taxon, qui indique une claire séparation des niches écologiques. Bien que tous deux mangeurs mixtes, les cerfs et les bouquetins devaient occuper des niches écologiques distinctes ; le cerf privilégiant des habitats plus forestiers que ceux du bouquetin. Le chevreuil occupait un habitat exclusivement forestier alors que les chevaux évoluaient dans des espaces découverts.

Analyse des communautés de petits vertébrés

Une première synthèse paléoécologique des abondantes faunes de petits vertébrés (herpétofaune et micromammifères) de la grotte du Lazaret a été publiée (Lopez Garcia et al. 2021). Elle a permis d’établir un support paléoécologique fiable en vue des études futures.

Conclusion

Bien que l’élaboration des recherches menées dans le cadre du PCR « paléoécologie de la grotte du Lazaret » ait été impactée par la crise sanitaire du SARS-Cov-2, il a été possible de compléter et d’achever les analyses spécifiques initiées dès 2020.  Les résultats obtenus sont prometteurs et novateurs. Ils devraient pouvoir faire l’objet de diverses publications dans des revues internationales, dès l’année 2022.

Bibliographie :

LÓPEZ-GARCÍA J.M., BLAIN H.A., SANCHEZ-BANDERA C., COHEN J., LEBRETON L., MONTUIRE S., STEWART J. & DESCLAUX E. (2021) – Multi-method approach using small vertebrate assemblages to reconstruct the Marine Isotope Stage 6 climate and environment of the Lazaret cave sequence (Maritime Alps, Nice, France). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 577, 110529. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2021.110529

Présentation d’un poster dans le cadre des 41es Rencontres internationales d’Archéologie et d’Histoire de Nice : “biodiversités, environnements et sociétés depuis la Préhistoire – nouveaux marqueurs et approches intégrées”.

Diversité morphologique des populations de bouquetin des Alpes (Capra ibex) dans le Sud de la France du Pléistocène moyen supérieur à l’Holocène .

Par Manon Vuillien, Thomas Cucchi, Evelyne Crégut-Bonnoure, Olivier Notter, Elena Rossoni-Notter, Abdelkader Moussous & Emmanuel Desclaux

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Le bouquetin des Alpes a été régulièrement exploité par les populations de chasseurs-cueilleurs du Sud de la France du Pléistocène moyen supérieur à l’Holocène. Occupant les pentes escarpées des divers massifs montagneux qui jalonnent le sud de la France, ce capriné sauvage rupicole a su s’adapter aux oscillations climatiques présentes au cours de cette période, tantôt en trouvant refuge dans des zones de basses altitudes, tantôt en se déplaçant dans des milieux de haute montagne.

Il s’agira ici de questionner l’impact des conditions environnementales et topographiques sur la morphologie squelettique du bouquetin des Alpes (Capra ibex) depuis les premières populations datées du Pléistocène moyen final (MIS 6) identifiées  dans  les grottes de l’Observatoire à Monaco et du Lazaret à Nice et jusqu’aux populations plus récentes contemporaines du début de l’Holocène (MIS 1).

Pour ce faire, nous avons développé des approches morpho-fonctionnelles en morphométrie géométrique 2D/3D sur le squelette appendiculaire de cette espèce, notamment sur le talus, par l’intermédiaire de l’étude comparative de populations fossiles pléistocènes et holocènes et de référentiels actuels. Nous avons plus particulièrement comparé divers spécimens se rapportant à Capra ibex, Capra pyrenaica, Capra caucasica et Capra caucasica praepyrenaica provenant de 9 sites archéologiques et paléontologiques situés dans le sud-est de la France et couvrant la quasi-totalité du Paléolithique moyen et supérieur. 

Cette communication présentera les premiers résultats obtenus sur les caractères morphométriques propres à l’adaptation locomotrice de ces caprinés sauvages rupicoles en fonction de leur environnement qui nous permettront de discuter de la relation entre morphotype caprin et niches écologiques, du Pléistocène moyen à la fin du Pléistocène supérieur.

Morphological diversity of Alpine ibex (Capra ibex) populations in the South of France from the Upper Middle Pleistocene to the Holocene            

The Alpine ibex was regularly exploited by the hunter-gatherer populations of southern France in the Upper Middle Pleistocene to the Holocene. Occupying scarpheads of the various mountainous massifs that ponctuate the south of France, this wild rock goat has been able to adapt to the climatic oscillations present during this period, sometimes finding refuge in low-altitude areas, sometimes moving to high mountain environments.

The aim is to question the impact of environmental and topographical conditions on the skeletal morphology of the Alpine ibex (Capra ibex) from the first populations dated from the late Middle Pleistocene (MIS 6) identified in the Observatory caves in Monaco and the Lazaret in Nice to more recent populations contemporary with the beginning of the Holocene (MIS 1).

To do, we have developed morpho-functional approaches in 2D/3D geometric morphometry on the appendicular skeleton of this species, particularly on the astragale, through the comparative study of Pleistocene and Holocene fossil populations and current reference frames. More particularly, we compared various specimens relating to Capra ibex, Capra pyrenaica, Capra caucasica and Capra caucasica praepyrenaica from 9 archaeological and paleontological sites located in the south-east of France and covering almost all of the Middle and Upper Paleolithic. 

This presentation will present the first results obtained on the morphometric characteristics specific to the locomotor adaptation of these wild rupicolous goats to their environment, which will enable us to discuss the relationship between goat morphotype and ecological niches from the middle to the end of the Upper Pleistocene.

I – Introduction

Le projet collectif de recherche (PCR) triennal (2020-2022) « paléoécologie de la grotte du Lazaret : Interactions « Hommes-milieu(x) » sur le littoral maralpin au cours du Pléistocène moyen final (MIS 6) » a été initié dans le but d’appliquer différentes techniques novatrices transdisciplinaires aux abondantes et diversifiées faunes mammaliennes mises au jour dans la grotte préhistorique du Lazaret. Ce PCR a pour objectif d’initier une nouvelle dynamique d’étude du matériel archéologique mis au jour dans la cavité au cours des dernières décennies et d’élaborer un nouveau cadre méthodologique. Cela permettra d’intégrer l’ensemble des aspects éco-éthologiques des mammifères afin de mieux appréhender leurs relations avec les groupes humains ayant occupé la grotte du Lazaret, ainsi qu’avec leur environnement.  Il constitue également un préalable nécessaire à la future reprise des opérations de fouilles dans la cavité, sur la base d’une problématique scientifique refondée.

II – Bilan de l’année 2020

Une analyse des isotopes stables du strontium (⁸⁷Sr/⁸⁶Sr), de l’oxygène (¹⁸O/¹⁶O) et du carbone (¹³C/¹²C) contenus dans l’émail dentaire de divers mammifères présents dans les ensembles stratigraphiques (CII inf., CII sup. et CIII) de la grotte du Lazaret a été tentée dans le but de mieux comprendre d’une part,  l’intensité des variations climatique tout au long du MIS 6, ainsi que leur impact sur les populations animales et, par voie de conséquence, sur le comportement de subsistance de l’Homme du Lazaret, et d’autre part afin de de mieux cerner le régime alimentaire des espèces étudiées (cerf, bouquetin, marmotte et campagnol agreste), ainsi que leur milieu de vie.

Pour cela, 40 échantillons dentaires de grands et de petits mammifères provenant de divers niveaux stratigraphiques (ensembles CII et CIII) ont été initiées en 2020. Les premiers, qui feront l’objet d’une publication dès l’année 2021, sont cohérentes avec celles d’autres mammifères du Pléistocène des régions tempérées d’Europe. On notera que les données du bouquetin suggèrent un schéma de migration plus contraint que pour le cerf élaphe.

Dès cette année, il a été possible d’établir un bilan des communautés mammaliennes et de tester diverses méthodes afin d’appréhender la dynamique climato-environnementale de la base au sommet du remplissage de la grotte du Lazaret. Les résultats préliminaires montrent des divergences en fonction des méthodes retenues. Ainsi, les cénogrammes et les ITH (indices taxonomiques d’habitat) suggèrent en effet une fermeture relative du milieu au sommet de la séquence, alors que les proportions relatives des grands et des petits mammifères montrent une ouverture – relative également – du milieu durant cette période. Il conviendra de mettre en œuvre, dès 2021, d’autres méthodes d’analyse des communautés mammaliennes afin de confronter les résultats et de tenter de mieux comprendre et connaître la dynamique climato-environnementale au cours du MIS 6 (fonctions de transfert, aptitudes climato-écologiques (MACE), analyses de diversité et analyses multivariées).

Une révision systématique de la marmotte du Lazaret (Marmota marmota) a été réalisée dans le but de mieux comprendre les expansions itératives de cette espèce au cours du Pléistocène moyen et supérieur en France méridionale. Cette étude a permis d’émettre l’hypothèse selon laquelle les zones d’altitude des massifs alpins méridionaux, outre leur rôle naturel de barrière géographique, ont constitué une zone refuge durant les épisodes plus cléments du Pléistocène moyen final (insterstadiaires). On évoquera alors la présence, non loin du littoral méditerranéen, d’un refuge cryptique méridional – cryptic southern refugia – favorisant les expansions rapides de la marmotte alpine sur le littoral méditerranéen durant les épisodes les plus froids.

Une révision des grands canidés (Canis lupus et Cuon sp.) de la grotte du Lazaret a permis de souligner le fait que le littoral maralpin avait servi de zones refuge (de type classique) pour le loup et le dhole au cours du MIS 6 et d’émettre l’hypothèse d’une ré-immigration de ces deux espèces vers le Nord de l’Europe au cours du puissant réchauffement climatique contemporain du début du Pléistocène supérieur (MIS 5.5).

Enfin, une étude exploratoire en morphométrie 3D ayant pour objectif de documenter les systèmes de mobilité des herbivores chassés par les occupants de la grotte du Lazaret en s’intéressant aux adaptations locomotrices liées aux particularités de leur milieu de vie, a été menée sur le bouquetin (Capra ibex). Un premier examen du talus provenant de 4 sites régionaux du Pléistocène moyen et supérieur : Lazaret, Observatoire, Bouxès et Valescure a présenté des données cohérentes. L’étude des conformations, hors effet taille et sexe, a permis de distinguer les bouquetins des Alpes du Pléistocène moyen (Lazaret et Observatoire) des deux variétés de bouquetins du Pléistocène supérieur (Valescure et Bouxès).

Bien que les analyses taphonomiques initiées en 2020 soient encore préliminaires et que la quantification des restes par éléments squelettiques ne soit pas achevée, une première étude des oiseaux suggère une origine d’accumulation mixte, à laquelle participeraient des humains et des carnivores.

III – Conclusion

Bien que l’élaboration des recherches menées dans le cadre du PCR « paléoécologie de la grotte du Lazaret » ait été impactée par la crise sanitaire du SARS-Cov-2, il a été possible de réaliser certaines analyses spécifiques et de sélectionner, préparer et envoyer divers échantillons pour les analyses isotopiques (Sr, O, C et Li).  A ce jour, la quasi-totalité des études prévues sont en cours de réalisation. Les premiers résultats s’annoncent prometteurs et devraient faire l’objet de publications dans des revues internationales, dès l’année 2021.

Emmanuel Desclaux, Manon Vuillien, Evelyne Crégut-Bonnoure & Jessica Cohen

Publié dans le Bilan scientifique 2020 du Service Régional de l’Archéologie de la DRAC PACA

NICE, Grotte du Lazaret. Identification précise des échantillons – sur des modèles 3D – en vue de l’analyse des isotopes stables de l’oxygène (O) et du carbone (C) de l’émail dentaire de divers grands et petits mammifères de la la grotte du Lazaret (38 échantillons) menée en 2020 par l’Archaeological Isotope and Peptide Research Laboratory (AIPRL, université de Durham) et le Quaternary Scientific Laboratory (université de Reading).

Lopez-García J.M., Blain H.A., Sanchez-Bandera C., Cohen J., Lebreton L., Montuire S., Stewart J.R., Desclaux E. (2021) – Multi-method approach using small vertebrate assemblages to reconstruct the Marine Isotope Stage 6 climate and environment of the Lazaret cave sequence (Maritime Alps, Nice, France). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 577, 110529.

Source : https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2021.110529

Résumé :

Le stade isotopique marin 6 (MIS 6; ca. 185–135 ka) est l’avant-dernier stade glaciaire et correspond à la fin du Pléistocène moyen. Cette période glaciaire est caractérisée par des conditions généralement froides et sèches dans la région occidentale de la Méditerranée. Malgré le nombre relativement important d’études polliniques et de spéléothèmes contemporains du MIS 6 dans cette région, le nombre de sites archéologiques attribués MIS 6 est faible. La grotte du Lazaret, située à 26 m d’altitude, dans la ville de Nice (sud de la France) a livré de nombreux niveaux archéologiques (ensembles CII inf. à CIII) datés du MIS 6. Nous présentons une approche multiméthodes utilisant les assemblages de petits vertébrés (principalement les rongeurs et l’herpétofaune) de l’ensemble de la séquence afin de caractériser le climat et l’environnement du site de façon pertinente. L’aire de répartition écogéographique mutuelle, le modèle bioclimatique et les méthodes de l’écologie quantifiée, ainsi que l’indice d’habitat taxonomique, les climatogrammes et l’indice de diversité de Simpson ont été utilisés pour reconstituer les conditions paléoenvironnementales et paléoclimatiques. Les résultats suggèrent un climat généralement froid avec un environnement relativement humide et un paysage dominé par des forêts tempérées de feuillus. Les résultats sont cohérents avec les tendances générales rapportées par d’autres indicateurs (grands mammifères, oiseaux et gastéropodes marins) étudiés dans les divers niveaux connus de la grotte du Lazaret, dans d’autres sites du MIS 6 de la région méditerranéenne pour lesquels les petits vertébrés ont été étudiés, ainsi qu’avec les tendances générales montrées par les carottes marines, les séquences polliniques terrestres et divers spéléothèmes d’Europe occidentale. Compte tenu de la rareté des données pour les sites archéologiques du MIS 6, la grotte du Lazaret constitue un site important pour notre connaissance du climat et de l’environnement de cette période.

Abstract :

Marine Isotope Stage 6 (MIS 6; ca. 185–135 ka) is the penultimate glacial stage and constitutes the end of the Middle Pleistocene. This glacial period is typified by generally cold and dry conditions in the western Medi- terranean region. Despite the relatively large number of pollen and speleothem studies of MIS 6 in this region, the number of MIS 6 archaeological sites is low. Lazaret cave, situated at 26 m a.s.l. in the city of Nice in southern France, contains an archaeological sequence (layers CII inf. to CIII) dated to MIS 6. We present a multi-method approach using the small-vertebrate assemblages (mainly rodents and herpetofauna) from the entire sequence to characterize the climate and the environment of the site. The Mutual Ecogeographic Range, the Bioclimatic Model andthe Quantified Ecology methods, as well as the Taxonomic Habitat Index, Climatograms and the Simpson Diversity Index were used to reconstruct the palaeoenvironmental and palaeoclimatic conditions. The results suggest a generally cold climate with a relatively humid environment and a landscape dominated by deciduous temperate forests. The findings are consistent with the general trends reported from other proxies (large mammals, birds and marine gastropods) studied at Lazaret cave, other MIS 6 sites in the Mediterranean region with small vertebrate studies and the general trends shown by marine cores, terrestrial pollen sequences and speleothems from western Europe. Given the scarcity of data for MIS 6 archaeological sites, Lazaret cave constitutes an important site for our knowledge of the climate and the environment of this period.

Bien que le lancement du PCR « paléoécologie de la grotte du Lazaret » ait été fortement impacté par la crise sanitaire mondiale du SARS-Cov-2, nous avons d’ores et déjà pu réaliser certaines analyses paléontologiques spécifiques et sélectionner, préparer et envoyer la totalité des échantillons retenus pour les analyses isotopiques du strontium, du carbone et de l’oxygène. L’envoi de la totalité des échantillons a permis d’engager l’ensemble des études sur les isotopes. En outre, la quasi-totalité des études prévues sont en cours de réalisation et les premiers résultats envisagés dans le courant de l’année 2021 s’annoncent particulièrement prometteurs.

Les lignes qui suivent révèlent donc à la fois la frustration prégnante de ne pas avoir ou obtenir de résultats en temps voulu et la satisfaction d’avoir pu néanmoins mener à leur terme certaines études dans un contexte si particulier.

1 – Analyse des isotopes stables du strontium (⁸⁷Sr/⁸⁶Sr)

L’analyse des isotopes stables du strontium (⁸⁷Sr/⁸⁶Sr) contenus dans l’émail dentaire de certains mammifères, figurant parmi les plus abondants des divers ensembles stratigraphiques de la grotte du Lazaret, en l’occurrence le cerf, Cervus elaphus et le bouquetin, Capra ibex), sera menée dans le but d’évaluer les migrations, la mobilité ou encore le lieu de résidence de ces deux espèces animales – qui ont constitué les proies de prédilection des occupants de la grotte du Lazaret – tout au long du MIS 6.

Dans un premier temps, 10 échantillons de chacune de ces deux espèces provenant de la même unité archéostratigraphique (UA 25, ensemble stratigraphique CII inf.) qui a livré en abondance ces deux taxons, avec des âges variés, sont concernés par cette étude.

Malgré des problèmes d’exportation des échantillons en raison de la crise sanitaire du SARS-Cov-2, une première analyse des isotopes du strontium a été menée par Malte WILLMES (post-doctorant à l’université de Davis, USA), sur la base d’une ablation pratiquée au laser pour obtenir une série chronologique de données concernant chaque dent, en fonction de leur développement. Les résultats devraient pouvoir être interprétés à partir du premier trimestre de l’année 2021 et il est envisagé de publier les résultats avant la fin de l’année 2021.

L’interprétation des résultats sera menée par Malte WILLMES (Université de Davis, USA), en collaboration étroite avec Kate BRITTON et Sarah BARAKAT (Université d’Aberdeen, Ecosse).

En fonction des résultats obtenus sur la base de ces 10 échantillons, de nouvelles analyses pourraient être envisagées, dès 2021 :

• Analyse des rapports isotopiques du Sr de l’émail dentaire du cerf et de bouquetin provenant de l’ensemble supérieur de la grotte du Lazaret (ensemble CIII),
• Analyse des rapports isotopiques du Sr de l’émail dentaire de la marmotte (Marmota marmota) et du campagnol agreste (Microtus agrestis) provenant également des ensembles stratigraphiques CII et CIII.

D’autre part, en relation avec nos partenaires de l’ONCFS (Mathieu Garel, ingénieur), nous entendons pouvoir analyser des spécimens modernes, notamment de bouquetin (Capra ibex) actuels (vraisemblablement au cours de la seconde année) dans le cadre réglementaire du protocole Nagoya. La signature isotopique actuelle du bouquetin en Sr pourrait être l’une des clefs de la compréhension de la signature des spécimens fossiles. Nous espérons pouvoir initier cette étude, reportée en 2020 en raison de la crise sanitaire, dès le premier semestre de l’année 2021.

2 – Analyse des isotopes stables de l’oxygène (¹⁸O/¹⁶O) et du carbone (¹³C/¹²C)

L’analyse des isotopes stables de l’oxygène (¹⁸O/¹⁶O) et du carbone  (¹³C/¹²C)contenus dans l’émail dentaire des ongulés (principalement le cerf, et le bouquetin) et des rongeurs (principalement la marmotte et le campagnol agreste) présents dans les divers ensembles stratigraphiques de la grotte du Lazaret (ensembles stratigraphiques CII inf., CII sup. et CIII) a pour objectif de tenter de mieux comprendre non seulement l’intensité des variations climatique tout au long du MIS 6, ainsi que leur impact sur les populations animales et, par voie de conséquence, sur le comportement de subsistance de l’Homme du Lazaret, mais également de mieux cerner le régime alimentaire des espèces étudiées, ainsi que leur milieu de vie.

36 échantillons dentaires de grands et de petits mammifères provenant de divers niveaux de la grotte du Lazaret (ensembles CII et CIII) sont en cours d’analyse à l’université de Durham (Royaume-Uni). Malgré un accès limité des chercheurs au laboratoire de géochimie de Durham tout au long de l’année, en raison d’une succession de périodes de confinement partiel, relatif et total, Les résultats sont attendus au cours du premier trimestre de l’année 2021.

Parallèlement aux analyses menées sur les mammifères, les analyses des isotopes stables de l’oxygène (¹⁸O/¹⁶O) et du carbone (¹³C/¹²C)ont été étendues aux invertébrés terrestres et marins présents en abondance tout au long de la séquence – dans le but d’affiner l’évolution des paléo-températures de la Méditerranée et de l’atmosphère au cours du MIS 6.

N.B. : les échantillons de mollusques marins concernent son seulement les ensembles stratigraphiques CII inf., CII sup. et CIII (datant du MIS 6), mais également la plage marine B (datant du MIS 7).

28 échantillons de mollusques marins et continentaux sont en cours d’analyse à l’université de Durham (Royaume-Uni). Les résultats sont attendus au cours du premier semestre de l’année 2021.

L’interprétation des résultats sera menée par Malte WILLMES (Université de Davis, USA), en collaboration étroite avec Kate BRITTON et Sarah BARAKAT (Université d’Aberdeen, Ecosse).

3 – Morphométrie géométrique (GMM)

Les caractéristiques morphométriques des vestiges de faune issus de contextes archéologiques ou paléontologiques aident à discerner les adaptations alimentaires et / ou locomotrices des communautés animales liées aux particularités de leur habitat, et ainsi participent directement à la reconstitution des stratégies de subsistance des sociétés humaines préhistoriques. Déduire le régime alimentaire et le comportement d’une espèce donnée s’appuie donc généralement sur la comparaison de critères morphologiques dentaires, crâniens et / ou postcrâniens. Les méthodes en morphométrie géométrique (GMM), en deux ou en trois dimensions, se sont révélées fondamentales au cours des dernières décennies et renouvellent nos connaissances dans divers domaines de la paléontologie ou de l’archéozoologie (classification taxinomique, dimorphisme sexuel, processus de domestication). En effet, ces méthodes permettent une approche quantifiée des variations entre facteurs intrinsèques (génétique, ontogénétique) ou extrinsèques (géographie, climat, alimentation) et la forme biologique parmi les individus d’une même espèce. Les analyses en GMM utilisent la position de points repères homologues (points, courbes, surfaces) afin de quantifier de manière précise, reproductible et statistiquement fiable, la taille et la forme d’un objet.

Cette approche en GMM menée sur les structures externes des dents et des ossements de cervidés et caprinés pléistocènes (taxons herbivores les mieux représentés au Lazaret) est encore extrêmement rare. C’est pourquoi, dans le cadre du PCR, nous débuterons notre analyse sur les taxons les mieux représentés au Lazaret, qui sont le cerf (Cervus elaphus) et le bouquetin (Capra ibex) en suivant des axes d’études complémentaires et précis :

Manon VUILLIEN (co-porteuse du projet, post-doctorante au MNHN) est en charge de développer les approches morpho-fonctionnelles en GMM 3D d’une partie des membres locomoteurs (métatarse, calcanéum et talus) du bouquetin (Capra ibex), via l’étude comparative de populations actuelles et fossiles. En effet, chez nombre d’espèces, les schémas de mobilité et les adaptations aux contraintes environnementales ont une incidence sur la conformation osseuse. Le bouquetin, espèce rupicole par excellence, qui figure parmi les plus anciens spécimens de bouquetin des Alpes, constitue ainsi un sujet d’étude de choix.

Cette étude en GMM 3D des bouquetins est menée en collaboration étroite avec Evelyne CREGUT-BONNOURE (chercheur associé à l’UMR TRACES, Toulouse).

Une première étude de GMM concernant le bouquetin a pu être initiée dès 2020 :

Manon VUILLIEN (MNHN et CEPAM) a réalisé une étude préliminaire en GMM 2D et 3D des talus de bouquetin (Capra ibex) provenant de la grotte du Lazaret, de la grotte de l’Observatoire (Monaco) et de divers sites du Pléistocène supérieur du sud-est de la France. Dans ce cadre, un projet émergent financé par le laboratoire du CEPAM va permettre la collecte d’autres sites archéologiques paléontologiques et archéologiques de comparaison. Une publication de ces résultats est prévue dès 2021.

4 – Analyses de l’usure dentaire

Il est également envisagé de mener une analyse de la méso-usure et de la micro-usure dentaire des grands et petits mammifères (par exemple le cerf, le bouquetin, le lapin, la marmotte et le campagnol agreste) des divers ensembles stratigraphiques afin de mieux appréhender l’évolution des régimes alimentaires et des modes de vie, non seulement des principales proies des groupes humains ayant fréquenté la cavité, mais également des autres espèces particulièrement bien représentées dans l’environnement immédiat tout au long du processus de remplissage (e.g. les rongeurs).

Ces études ont pu être lancées dès l’année 2020 :

L’étude de la micro-usure dentaire des grands mammifères, menée par Florent RIVALS (IPHES, université de Tarragone) est en cours, les premiers résultats sont attendus en 2021 (premier trimestre) avec une première publication envisagée en 2021-2022.   L’étude de la micro-usure dentaire des grands mammifères est menée conjointement par Sergey ZYKOV et Yulia KROPACHEVA (Institute of Animals and Plants, Ekaterinbourg, Russie). Les résultats devraient pouvoir faire l’objet d’une publication en 2022.

5 – Cémentochronologie

Une analyse de la croissance du cément dentaire (cémentochronologie) des ongulés (principalement le cerf et le bouquetin) permettra d’estimer de façon précise l’âge au décès des individus et de documenter la saisonnalité de la mort afin de mieux comprendre l’organisation temporelle des activités des sociétés humaines ou des occupations humaines successives dans la grotte du Lazaret. Cette étude s’inscrit dans la recherche scientifique actuelle puisqu’elle fait suite à l’ANR CemeNTAA (2015-2018). 

Dans un premier temps 10 échantillons de chacune de ces deux espèces provenant de la même unité archéostratigraphique (UA), vraisemblablement l’UA25 (ensemble CII) qui a livré en abondance ces deux taxons, avec des âges variés, et dont l’occupation est supposée datée de l’automne ou du début de l’hiver.

En fonction des premiers résultats, cette méthode sera appliquée à d’autres niveaux de la grotte du Lazaret. Cette étude de la croissance dentaire des ongulés sera menée par Lionel GOURICHON (UMR CEPAM, université Côte d’Azur).

Cette étude devrait pouvoir être lancée en 2021, ou 2022 au plus tard.

6 – Archéozoologie des petits vertébrés

La pratique de la chasse au petit gibier (oiseaux et lagomorphes tout particulièrement) au cours du Paléolithique est une source continue de débats au sein de la communauté des préhistoriens. Dans le cadre de ce PCR dédié aux interactions entre Homo neanderthalensis et son environnement au cours du MIS 6, il nous a semblé opportun de mener des études relevant de la taphonomie et de l’archéozoologie sur les petits vertébrés du site.

Le niveau 27 (UA 27 – ensemble stratigraphique CII), qui a livré une abondante faune de rongeurs, d’oiseaux et de lapins, se prête particulièrement bien à une étude synthétique.

Cette étude a pu être initiée dès l’année 2020 :

Ruth BLASCO (CENIEH, Burgos), Anna RUFA (post-doctorante à l’UMR PACEA, université de Bordeaux) et Thierry ROGER (chercheur indépendant) se concentrent dès à présent sur l’étude de l’avifaune de l’UA 27. Emmanuel DESCLAUX (CD06, CEPAM) et Jessica COHEN (CD06) se concentrent sur la taphonomie des rongeurs et des lagomorphes.

Cette analyse exhaustive des petits vertébrés de l’UA27 de la grotte du Lazaret permettra de mettre en lumière – ou pas – une potentielle exploitation des petites proies (oiseaux et lagomorphes) par les humains au cours du MIS 6.

7 – Analyses paléontologiques complémentaires et spécifiques

Comme énoncé précédemment, la mince frange côtière du littoral maralpin a constitué un refuge « classique » lors des périodes glaciaires favorisant ainsi la présence d’espèces panchroniques, notamment de rongeurs. Sophie MONTUIRE (Biogéosciences, université de Dijon) mènera des études spécifiques sur certaines espèces (Marmota marmota, Pliomys boronensis, Arvicola ex. gr. mosbachensis/sapidus, Arvicola ex. gr mosbachensis/amphibius et Microtus agrestis) afin de tenter de lieux comprendre les phénomènes d’endémismes dans cette région. John STEWART (université de Bournemouth) étudiera sous le même angle les communautés aviennes, qui sont particulièrement diversifiées dans la grotte du Lazaret (130 espèces identifiées).

Dès cette année, une révision de la marmotte du Lazaret a pu être effectuée. Cette étude, qui reposait sur une comparaison comparative de la morphologie et des dimensions de la marmotte du Lazaret, a été menée dans le but de de mieux comprendre les expansions itératives de cette espèce au cours du Pléistocène moyen et supérieur en France méridionale. Les résultats préliminaires sont présentés dans le présent rapport. Un article est en préparation et pourrait être publié prochainement.

Enfin, on peut préciser que des analyses des isotopes de l’oxygène (¹⁸O/¹⁶O) de l’émail dentaire de marmottes du Pléistocène moyen final (Le Lazaret, MIS 6), du Pléistocène supérieur récent (Aven des Planes, MIS 2) et actuelles (massif maralpin) sont en cours afin de contribuer à la compréhension des affinités climato-écologiques de cette espèce.

Cette étude systématique et paléoécologique des marmottes a été réalisée par Evelyne CREGUT-BONNOURE (UMR TRACES), Emmanuel DESCLAUX (CD06 – CEPAM) et Jessica COHEN (CD06).

8 – Analyse des communautés et dynamique des communautés mammaliennes

Enfin, une analyse paléoécologique prenant en considération la communauté mammalienne dans son ensemble (e. g. méthode des cénogrammes), à l’échelle des micromammifères (indices de diversité, MACE, fonctions de transfert) et/ou des grands mammifères (méthode du transfert de modèles écologiques actuels : dynamique des populations avec time-specific model, matrices de Leslie) est également envisagée. Cette analyse paléoécologique sera menée par Philippe FERNANDEZ (LAMPEA, Université d’Aix-Marseille), Sophie MONTUIRE (université de Bourgogne), Aurélien ROYER (université de Bourgogne), John STEWART (université de Bournemouth), Evelyne CREGUT-BONNOURE (TRACES université de Toulouse), Emmanuel DISCAMPS (TRACES, université de Toulouse), Manon VUILLIEN (Université Côte d’Azur), Loïc LEBRETON (HNHP, MNHN), Maxime PELLETIER (Université d’Oulu), Jean-Baptiste FOURVEL (LAMPEA, Université d’Aix-Marseille), Jessica COHEN (CD06) et Emmanuel DESCLAUX (CD06, CEPAM, université Côte d’Azur).

Un premier bilan méthodologique concernant les communautés mammaliennes – et notamment les associations de micromammifères – a cependant pu être initié dès 2020. Juan Manuel LOPEZ GARCIA (IPHES, université de Tarragone), Emmanuel DESCLAUX (CD06 – CEPAM), Sophie MONTUIRE (université de Bourgogne), John STEWART (université de Bournemouth), Hugues-Alexandre BLAIN (IPHES, université de Tarragone), Loïc LEBRETON (MNHN), Christian SANCHEZ-BANDERA (IPHES, université de Tarragone) et Jessica COHEN (CD06) se sont chargés de ce travail. Les résultats ont été soumis à publication dans une revue internationale en début d’année 2021 [Multi-method approach using small vertebrate assemblages to reconstruct the Marine Isotope Stage 6 climate and environment of the Lazaret cave sequence (Maritime Alps, Nice, France)].

9 – Bases de données (SIG)

Antoni CANALS i SALOMO (IPHES, Tarragone, Espagne), spécialisé dans les domaines de l’archéostratigraphie, de l’analyse spatiale et des SIG (Systèmes d’information géographique) est en charge de la conception, de la gestion et de l’intégration d’une base de données spécifiquement issue de ces travaux à un SIG qui s’articulera sur le scan 3D (précision millimétrique) de la grotte du Lazaret qui a été réalisé en 2019-2020.

Antoni CANALS i SALOMO (IPHES, Tarragone, Espagne) dressera un bilan objectif et critique des données disponibles et exploitables dès l’année 2021.

Le rapport 2020 du PCR peut être téléchargé ici

La reconstitution des environnements au cours du temps est un sujet fréquemment abordé. L’étude des faunes de mammifères provenant de différentes séquences préhistoriques et paléontologiques a largement contribué à la connaissance des paléoenvironnements et de la dynamique climatique durant le Pléistocène.

On notera également que T. van Kolfschoten (1995) a souligné que les faunes fossiles ne sont généralement pas le reflet exact de la faune originale. En effet, la grande faune d’un site préhistorique paléolithique peut être affectée par les activités de prédation des hommes préhistoriques (chasse spécialisée ou chasse sélective). Certains prédateurs (notamment les hyènes) sont également des accumulateurs d’ossements de grands mammifères et la sélection qu’ils opèrent n’est pas le reflet de la communauté environnante. Enfin, les rapaces nocturnes, qui sont généralement à l ‘origine de la concentration des micromammifères dans les sites en grotte peuvent avoir des régimes alimentaires spécialisés et biaiser ainsi les reconstitutions paléoenvironnementales basées sur les proportions relatives des espèces identifiées.

Il faut donc tenir compte de l’ensemble de ces restrictions d’ordre taphonomique lors de l’interprétation des communautés fossiles de mammifères et sélectionner alors pour l’étude les faunes les plus complètes possibles, pour lesquelles tous les grands groupes taxonomiques sont représentés, en écartant celles présentant des doutes sur la composition en espèces. Ainsi, en prenant des faunes représentatives, on évite des erreurs majeures dans l’interprétation de nos résultats. Et si toutefois, le nombre d’espèces était plus important que celui retrouvé dans la faune choisie, cela ne ferait qu’accentuer la tendance environnementale observée. De plus, le fait de mener des études comparatives entre les données issues de différentes méthodes d’analyses et l’observation de résultats congruents permettent d’obtenir des reconstitutions paléoenvironnementales fiables

Les Alpes-Maritimes et ligures – qui jouent le rôle de zone refuge abritant le plus important centre d’endémisme de l’arc alpin – constituent aujourd’hui un des 10 « hotspots » régionaux de la biodiversité en région méditerranéenne (Médail et Verlaque, 1997). Cette biodiversité, qui se traduit actuellement par la coexistence d’éléments floristiques – et dans une moindre mesure faunistique – d’origine biogéographiques variées (fig. 5), de puissantes remontées d’espèces mésogéennes parallèlement à la descente d’éléments montagnards en zone littorale et de spectaculaires oppositions – typiques dans les vallées et montagnes sub-méditerranéennes – entre les versants (Barbero, 1972 ; Médail et Diadema, 2006).

Une telle spécificité est due :

1- à la topographie extrêmement morcelée du territoire et à la succession de milieux très hétérogènes sur le plan géologique et pédologique, véritable carrefour entre régions méditerranéenne et alpine, qui permet de passer des zones littorales aux massifs cristallins des Alpes en moins de 50 km à vol d’oiseau,

2- à des variations climatiques très contrastées sur des courtes distances qui induisent une grande diversité des habitats et des niches écologiques,

3 – aux impacts successifs des cycles glaciaires sur la faune et la flore tout au long du Quaternaire qui ont permis l’émergence de refuges lors des périodes glaciaires (Barbero, 1967; Martini, 1982) et favorisé la coexistence d’espèces anciennes et plus récentes.

Le climat n’a cessé de fluctuer, à toutes les échelles de temps, et bien avant que l’action de l’Homme puisse être invoquée. La connaissance de l’évolution des paléoclimats et de la paléobiodiversité, ainsi que celle de la dynamique des interactions entre l’Homme et son milieu, au cours du Quaternaire, constitue un préalable nécessaire et indispensable pour comprendre l’origine et le maintien de la biodiversité actuelle. En effet, la compréhension des écosystèmes actuels est indissociable de la connaissance de l’origine de la biodiversité et de ses caractéristiques héritées au cours des derniers millions d’années, et plus particulièrement au cours du Quaternaire, qui conditionnent en grande partie son maintien.

Les études paléontologiques menées au cours des dernières décennies sur les faunes quaternaires provenant des divers sites préhistoriques qui jalonnent la Côte d’Azur et la Riviera italienne ont largement contribué à la connaissance et à la compréhension de la richesse spécifique, des endémismes, des migrations, des extinctions et des interrelations entre les diverses espèces et communautés mammaliennes, en incluant les interactions entre les hominidés fossiles et leur milieu de vie.

La faune de vertébrés de la grotte du Lazaret est riche et diversifiée (Valensi, 1994 ; Montuire et Desclaux, 1997, Desclaux et Valensi, 2001 ; Lumley et al., op. cit ; Valensi et al., 2007 ; C. Hanquet et al., 2010, Hanquet, 2011, Desclaux, 2013 et Lumley et al., 2019).  Elle évoque globalement un paysage constitué d’espaces ouverts (de type prairie) entrecoupés de zones forestières importantes et elle suggère un climat de type continental, frais et humide. L’étude paléontologique de la grotte du Lazaret a permis de mettre en évidence une certaine variété de paysages continentaux liés à un climat relativement froid, toutefois tempéré par la position méridionale du site. La présence d’espèces de climat froid actuellement disparues du biome méditerranéen implique l’existence de conditions plus fraîches et plus humides qu’aujourd’hui. Des fluctuations sont cependant perceptibles tout au long de la séquence au travers des variations de faunes, au niveau spécifique et quantitatif, montrant une relative intensification du froid et une ouverture progressive du milieu de la base au sommet du remplissage.

Il convient de rappeler que les Alpes-Maritimes constituent une région particulièrement complexe et intéressante en termes de succession des associations de petits et de grands mammifères :

1 – la bande côtière littorale, bien que très étroite en raison de la topographie de la zone méridionale des Alpes, est demeurée un couloir de migration qui a été opérationnel de façon quasi continue au cours du Quaternaire, permettant au gré des fluctuations climatiques le passage des espèces thermophiles vers la Péninsule italienne (= zones refuges) durant les périodes froides et leur ré-immigration vers l’Europe occidentale lors des périodes tempérées (Desclaux et al., 2000),

2 – les zones d’altitude, outre leur rôle naturel de barrière géographique, ont vraisemblablement constitué une zone refuge durant les épisodes interglaciaires pour certaines espèces septentrionales et orientales.

Cette configuration géographique explique vraisemblablement la présence de communautés dites « non-analogues » de grands et de petits mammifères, composées d’espèces non reconnues en sympatrie actuellement, tout au long des dépôts continentaux datant de la fin du Pléistocène moyen de la grotte du Lazaret, datant du MIS 6.  En effet, les micromammifères, qui sont très abondants dans la séquence, sont marqués par la présence ponctuelle, tout au long du remplissage, d’espèces originaires des steppes d’Europe centrale ou d’Asie, comme la marmotte (Marmota marmota) ou le campagnol des hauteurs Lasiopodomys gregalis (rencontré également dans la littérature sous la dénomination Microtus (Stenocranius) gregalis) qui ont eu, au cours des périodes froides du Pléistocène, une expansion ponctuellement importante en Europe méridionale, atteignant notamment la péninsule ibérique au cours du Pléistocène (Cuenca Bescos et al., 2001) et le littoral du Sud de la France (Hanquet, op. cit. ; Hanquet et Desclaux, 2011). La présence de telles espèces au Lazaret peut être liée au fait que les massifs alpins méridionaux ont joué, au cours du Pléistocène moyen, le rôle de refuge pour certaines espèces inféodées à des climats rigoureux et continentaux. Une telle configuration géographique a facilité les incursions ponctuelles de Marmota marmota et de Lasiopodomys gregalis sur le littoral méditerranéen à l’occasion des oscillations climatiques froides, notamment au cours du MIS 6.4. Le fait que ces espèces soient associées dans la séquence plus thermophiles, telles que à Microtus (Iberomys) brecciensis, Miniopterus schreibersii ou forestières telles que Muscardinus avellanarius, qui sont présentes de façon quasi continue dans le remplissage de la grotte du Lazaret montre que certaines espèces tempérées persistaient sur le littoral méditerranéen durant des épisodes froids. Une configuration similaire est observée au sein de la communauté des grands mammifères (Hanquet et al., op. cit). En effet, des grands mammifères inféodés aux régions septentrionales d’Eurasie, tels que Coelodonta antiquitatis et Rangifer tarandus, sont ponctuellement associés dans la séquence à des taxons plus thermophiles tels que le daim (Dama dama) ou forestiers tels que le chevreuil (Capreolus capreolus) ou le cerf (Cervus elaphus).

Diverses espèces à affinités climato-écologiques distinctes ont par conséquent eu la possibilité de se croiser tout au long du Pléistocène sur le littoral des Alpes méridionales, ainsi que l’atteste la présence de communautés mammaliennes dites « non-analogues » dans le remplissage de la grotte du Lazaret. De telles associations permettent de suggérer qu’au cours du Pléistocène moyen, deux types de refuges contigus coexistaient dans les Alpes-Maritimes :

1 – les sommets alpins qui abritaient des espèces liées à un climat rigoureux durant les périodes interstadiaires et interglaciaires qui peuvent être apparentés à un « refuge méridional cryptique » (cryptic southern refugia) selon la terminologie retenue par Stewart et al. (2010) et conformément aux observations de Schmidt (2007),

2 – les zones littorales qui constituaient un corridor et un abri pour les espèces thermophiles au cours de périodes glaciaires, qui peuvent être apparentés aux refuges méridionaux classiques évoqués à de nombreuses reprises pour le Pléistocène récent en région méditerranéenne (Hewitt, 1996, 1999 et 2000 ; Santucci et al., 1998).

On notera enfin la présence, parmi les espèces identifiées dans le remplissage de la grotte du Lazaret, de Pliomys boronensis, un rongeur qui peut être considéré comme endémique et relictuel (panchronique) et dont l’évolution est intimement liée à la présence de cette zone refuge tempérée qui semble avoir été limitée au littoral méditerranéen des Alpes-Maritimes, voire en Ligurie.

On peut également noter, à titre indicatif, que Les oiseaux, particulièrement abondants et diversifiés dans la grotte du Lazaret, reflètent également la diversité des niches écologiques représentées dans les environs du gisement. Ainsi, des espèces allochtones – telles que le Harfang des neiges (Bubo scandiacus) ou le Macareux moine (Fratercula arctica) – cohabitent avec des espèces largement répandues en Europe méridionale, comme la Perdrix bartavelle (Alectoris graeca) ou la Caille des blés (Coturnix coturnix).

Bibliographie :

Barbero, M.(1967). L’endémisme dans les Alpes maritimes et ligures. Bulletin de la Société Botanique de France, 114, pp. 179-199.

Barbero, M. (1972).  L’originalité biogéographique des Alpes maritimes et ligures. Thèse de Doctorat d’État ès Sciences, Université de Provence, Marseille, 109 p.

Cuenca-Bescos, G., Canudo, J.I. & Laplana C. (2001). La séquence des rongeurs (Mammalia) des sites du Pléistocène inférieur et moyen d’Atapuerca (Burgos, Espagne). L’Anthropologie, 105 (1), p. 115-130.

Desclaux, E. (2013). Evolution des communautés de mammifères dans les Alpes-Maritimes au cours du Pléistocène. Bulletin du Musée d’Anthropologie préhistorique de Monaco, suppl. n° 4, p. 9-19.

Desclaux, E., Abbassi, M., Marquet, J.C., Chaline, J. & Kolfschoten T. van (2000). Distribution and evolution of Arvicola Lacépède, 1799 (Mammalia, Rodentia) in France and Liguria (Italy) during the Middle and the Upper Pleistocene. Acta Zoologica Cracoviensa, 43, 1-2, p. 107-125.

Desclaux E. & Valensi P. (2001). Reconstitution du milieu de vie des hommes préhistoriques d’après l’analyse des communautés de mammifères : l’exemple de la grotte du Lazaret. ARCHEAM, 9, p. 6-9.

Hanquet, C. (2011). Évolution des paléoenvironnements et des paléoclimats au Pléistocène moyen, en Europe méridionale, d’après les faunes de micromammifères. Thèse de Doctorat de l’Université de Montpellier III – Paul Valéry, 332 p.

Hanquet, C., Valensi, P., Bailon, S., Desclaux, E., El Guennouni, K., Roger, T. & Lumley H. de (2010). Caractérisation du climat et de la biodiversité au Pléistocène moyen final d’après les faunes de vertébrés de la grotte du Lazaret (Nice, France). Quaternaire, 21, 3, p. 215-226.

Hanquet, C. & Desclaux, E. (2011). Analyse paléoécologique des communautés de micromammifères de la Caune de l’Arago (Tautavel, France) dans le contexte des migrations de faunes en Europe méridionale au cours du Pléistocène moyen. Quaternaire, 22 (1), p. 37-47.

Hewitt, G. (1996).  Some genetic consequences of ice age, and their role in divergence and speciation. Biol. J. Lin. Soc., 58, p. 247-276.

Hewitt, G. (1999). Post-glacial recolonization of European biota. Biol. J. Lin. Soc., 68, p. 87-112.

Hewitt, G. (2000). The genetic legacy of the Quaternary ice ages. Nature, 405, p. 907-913.

Kolfschoten T. van (1995). On the application of fossil mammals to the reconstruction of the palaeoenvironment of northwestern Europe. Acta zool. Cracov., 3, 1, p. 73-84.

Lumley H. de, Echassoux A., Bailon S., Cauche D., De Marchi M.P., Desclaux E., Guennouni K., Khatib, S., Lacombat F., Roger T. & Valensi P. (2004) – Le sol d’occupation acheuléen de l’unité archéostratigraphique UA 25 de la grotte du Lazaret (Nice, Alpes-Maritimes). EDISUD, 493 p.

Lumley, M.A. et al. (2019) – Les restes humains fossiles de la grotte du Lazaret (Nice, Alpes-Maritimes, France). Des Homo erectus évolués en voir de néandertalisation. CNRS éditions. 647 p.

Martini, E.(1982). Lineamenti geobotanici delle Alpi liguri e maritimi : endemismi e fitocenosi. Lavori della Societa italiana di Biogeografia. n. s., 9, p. 51-134.

Medail, F. & Verlaque, R. (1997). Ecological characteristics and rarity of endemic plants from southeast France and Corsica: implications for biodiversity conservation. Biologica Conservation, 80, p. 269-281.

Medail F. & Diadema K. (2006) – Biodiversité végétale et anthropisation : approches macro et micro-régionales. Annales de Géographie, 651, p. 618-640.

Montuire, S. & Desclaux, E. (1997). Palaeoecological analysis of mammalian faunas and environmental evolution in the South of France during the Pleistocene. Boreas, 26, p. 355-365.

Santucci, F., Emerson, B.C. & Hewitt, G. (1998). Mitochondrial phylogeography of european hedgehogs. Molecular Ecology, 7, p. 1163-1172.

Stewart, J.R., Lister A., Barnes, I. & Dalen, L. (2010). Refugia revisited: individualistic responses of species in space and time. Proc. R. Soc. B., 277, p. 661-671.

Valensi, P. (1994). Les grands mammifères de la Grotte du Lazaret, Nice. Etude paléontologique et biostratigraphique des carnivores. Archéozoologie des grandes faunes. Doctorat du Museum National d’Histoire Naturelle de Paris.

Valensi, P., Bailon, S., Michel, V., Desclaux, E., Rousseau, L., Genty, D., Blamard, D., Onoratini, G. & Lumley, H. de (2007). Cadre climatique et environnemental des acheuléens de la grotte du Lazaret, à Nice. Données paléontologiques, biogéochimiques et radiométriques établies sur les faunes de vertébrés et d’invertébrés. Revue d’Archéométrie, 31, p. 137-150.

Les fouilles menées dans la grotte du Lazaret depuis plus d’un siècle ont permis de récolter plusieurs centaines de milliers de restes fauniques se rapportant à 345 espèces de vertébrés et d’invertébrés terrestres et marins. L’étude paléontologique de la grotte du Lazaret a permis de mettre en évidence des paysages continentaux liés à un climat relativement froid, toutefois tempéré par la position méridionale du site. La présence d’espèces septentrionales actuellement disparues du biome méditerranéen implique l’existence de conditions plus fraîches et plus humides qu’aujourd’hui. Des fluctuations sont toutefois perceptibles tout au long de la séquence au travers des variations de faunes, au niveau spécifique et quantitatif, montrant une relative intensification du froid et une ouverture progressive du milieu de la base au sommet du remplissage. En outre, une telle diversité animale est exceptionnelle et la grotte du Lazaret constitue un gisement de référence pour comprendre l’évolution des paléoclimats, des paléoenvironnements et de la paléobiodiversité au cours des temps préhistoriques.

Les données et interprétations compilées dans les lignes qui suivent sont principalement issues des publications et travaux universitaires suivants : Jullien (1965), Chaline (1969), Jullien et Pillard (1969a,b), Mourer-Chauviré (1975), Vilette (1983), Canals (1993), Vilette (1993), Patou (1984), Abbassi (1999), Abbassi & Desclaux (1998), Abbassi et al. (1998), Desclaux et al. (2000), Desclaux et Valensi (2001), El Guennouni (2001), Lumley et al. (2004, 2008), Valensi (1994, 2000), Roger (2004), Valensi et Psathi (2004), Valensi et al. (2004, 2007). Hanquet et al. (2010), Hanquet (2011), Desclaux et al. (2011), Desclaux (2013), Manzano (2015) et Lumley et al. (2019).

Les invertébrés

Les invertébrés marins sont connus dans la plage marine meuble située à la base de la séquence et dans le remplissage continental de la grotte.

Les invertébrés de la plage marine correspondent à une faune méditerranéenne tempérée, comparable ou proche de celle rencontrée actuellement sur les rivages méridionaux de nos contrées. Cette malacofaune est caractérisée par l’abondance des gastéropodes : cérithe, littorine bleue, mitre corniculaire ou encore patelle plate. Parmi les bivalves, on notera la présence de l’huître épineuse.

Les invertébrés marins provenant du remplissage continental de la grotte ont été apportés par les hommes de façon involontaire, vraisemblablement à la suite de la collecte d’accumulations d’algues et de posidonies le long des rivages environnants.

Parmi les nombreuses espèces découvertes dans le remplissage, on note la prédominance des mollusques et plus particulièrement de trois espèces de littorines. Outre la littorine bleue qui était déjà présente dans la plage marine sous-jacente, on note l’apparition de deux espèces préférentiellement nordiques et indiquant donc une mer plus froide : la littorine des rochers et surtout la littorine obtuse. Cet indice fort du refroidissement de la mer est caractéristique de la période glaciaire durant laquelle la grotte a été occupée par l’homme. L’augmentation de la proportion de littorines septentrionales suggère que la dégradation des conditions climatiques tend à s’accentuer au sommet du remplissage (ensemble CIII), notamment dans les niveaux ayant livré quelques restes de mammifères inféodés aux zones arctiques et subarctiques tels que le renne ou le rhinocéros laineux.

Les invertébrés terrestres sont également abondants dans la grotte du Lazaret. Il s’agit de mollusques terrestres qui livrent des informations essentielles sur les conditions climatiques et l’environnement des alentours immédiats de la cavité. La malacofaune terrestre de la grotte du Lazaret montre, de la base connue de la fouille (ensemble CII) aux niveaux sommitaux (ensemble CIII), le passage d’une association forestière à des associations de milieux plus ouverts, ce qui peut être corrélé à une dégradation progressive des conditions climatiques. Ainsi, le bulime tronqué, espèce semi-forestière de climat tempéré, est bien présent dans la partie inférieure du remplissage et rare dans les niveaux sommitaux.

Les vertébrés

Les amphibiens (7 espèces) et les reptiles (au moins 12 espèces) sont présents tout au long du remplissage de la grotte. Près de la moitié des restes osseux se rapportent à trois espèces : crapaud commun (Bufo bufo), grenouille rousse (Rana temporaria) et des vipères : vipère aspic (Vipera aspis) et vipère d’Orsini (Vipera ursinii). Ces espèces, qui possèdent une vaste distribution en Eurasie, sont présentes en région méditerranéenne dans certaines zones fraîches et humides, telles que les montagnes et les vallées. À l’inverse, les espèces typiquement méditerranéennes sont présentes dans le gisement de façon très sporadique. Les faunes d’amphibiens et de reptiles de la grotte du Lazaret mettent en évidence un climat en général plus froid (plus humide ou plus sec selon les complexes) que le climat actuel, correspondant globalement au climat semi-montagnard que l’on retrouve dans l’arrière-pays niçois et les contreforts massifs alpins.

Les oiseaux sont particulièrement abondants et diversifiés (plus de 130 espèces et plus de 35 000 restes déterminés). 6 espèces prédominantes représentent à elles seules plus de 90 % des restes d’oiseaux. Il s’agit du pigeon biset (Columba livia), du chocard à bec jaune (Pyrrhocorax graculus), du crave à bec rouge (Pyrrhocorax pyrrhocorax), de la caille des blés (Coturnix coturnix), du choucas des tours (Corvus monedula) et de la perdix bartavelle (Alectoris graeca). Parmi les autres oiseaux identifiés sur le site, on notera la présence d’une perdrix fossile (Perdix palaeoperdix), ancêtre de la perdrix grise actuelle et d’un ancêtre du grand corbeau (Corvus antecorax), deux espèces connues uniquement au cours du Pléistocène moyen (période comprise entre − 780 ka et − 130 ka ans). La présence ponctuelle du harfang des neiges (Bubo scandiacus) nous rappelle que le remplissage continental de la grotte est contemporain d’une période glaciaire. Enfin, on notera également la présence ponctuelle d’un oiseau commun de nos jours en Atlantique Nord : le macareux moine (Fratercula arctica). Les associations d’oiseaux reconnues dans la grotte du Lazaret révèlent une prédominance des espèces d’environnements ouverts froids, des espèces d’environnements ouverts tempérés ainsi que des espèces de rochers et de montagne. Globalement, l’environnement suggéré par les oiseaux est donc ouvert sous climat tempéré à tendance méditerranéenne, plus frais que le climat actuel.

Les insectivores (6 espèces), les chiroptères (8 espèces), les rongeurs (13 espèces) et les lagomorphes (1 espèce) constituent le groupe des micromammifères. Parmi les espèces identifiées dans le remplissage de la grotte du Lazaret, on notera la présence d’un rongeur connu uniquement à l’état fossile, le campagnol du mont Boron (Pliomys boronensis), qui peut être considéré comme un taxon endémique et dont l’évolution est intimement liée à la frange littorale et côtière des Alpes-Maritimes. Très abondante dans la séquence, la petite faune mammalienne du Lazaret est marquée par la présence ponctuelle, tout au long du remplissage, d’espèces originaires des steppes d’Europe centrale ou d’Asie – comme la marmotte (Marmota marmota primigenia) ou le campagnol des hauteurs (Lasiopodomys gregalis) – qui ont eu, au cours des périodes froides du Pléistocène, une expansion ponctuellement importante en Europe méridionale, atteignant notamment la péninsule Ibérique et le littoral du sud de la France. La présence de telles espèces au Lazaret peut être liée au fait que les massifs alpins méridionaux ont joué, au cours du Pléistocène moyen, le rôle de refuge pour certaines espèces inféodées à des climats rigoureux et continentaux. Une telle configuration géographique a en effet facilité les incursions ponctuelles de la marmotte et du campagnol des hauteurs sur le littoral méditerranéen à l’occasion des oscillations climatiques froides. Le fait que ces espèces continentales soient associées à des espèces plus thermophiles, telles que le campagnol méditerranéen (Microtus brecciensis) et le minioptère de Schreibers (Miniopterus schreibersii), ou forestières comme le muscardin (Muscardinus avellanarius), qui sont présentes de façon quasi continue dans le remplissage de la grotte du Lazaret, montre que certaines espèces tempérées persistaient sur le littoral méditerranéen lors des épisodes froids.

Les grands mammifères sont représentés par des herbivores (14 espèces) et des carnivores (au moins 10 espèces). Plus de 100 000 éléments squelettiques ont été découverts dans la grotte du Lazaret. Le cerf (Cervus elaphus) est l’espèce dominante tout au long du remplissage. Il est souvent associé au bouquetin (Capra ibex), à l’aurochs (Bos primigenius), au bison des steppes (Bison priscus) et parfois au cheval (Equus caballus). D’autres herbivores, en quantité moindre, ont également été identifiés. Il s’agit du chamois (Rupicapra rupicapra), du daim (Dama dama), du rhinocéros de prairie (Stephanorhinus hemitoechus), du rhinocéros laineux (Coelondonta antiquitatis), du renne (Rangifer tarandus) et du mégacéros (Megaloceros giganteus). Enfin, éléphant antique (Palaeoloxodon antiquus) vient clore cette liste. Les carnivores sont également fortement représentés dans la grotte du Lazaret : Canis lupus, Vulpes vulpes, Lynx spelaea, Felis silvestris, Panthera (Leo) spelaea, Panthera pardus, Ursus spelaeus, Ursus arctos, Gulo gulo et Meles meles.

Les associations de grands mammifères de la grotte du Lazaret mettent en évidence certains caractères du climat et de l’environnement. En effet, la nette prédominance des espèces inféodées aux milieux forestiers (Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Bos primigenius, Lynx spelaea, Meles meles et Felis silvestris) souligne le cachet plutôt tempéré du climat. La présence, même ponctuelle, d’espèces arctiques ou subarctiques (Rangifer tarandus et Coelodonta antiquitatis) ou montagnardes (Capra ibex et Rupicapra rupicapra) dénote cependant un climat plus froid que l’actuel sur le littoral méditerranéen lors de l’occupation de la grotte par les hommes. En outre, les associations de grands mammifères sont globalement homogènes de la base au sommet du remplissage. On notera cependant que l’ensemble CII (de − 175 ka à − 145 ka ans) présente un cachet plus tempéré, avec une plus forte représentation des espèces forestières par rapport au sommet de la séquence (ensemble CIII). Cette observation traduit une tendance au refroidissement du climat de la base connue de la fouille aux niveaux sommitaux. Enfin, la diversité relative des grands mammifères est le reflet de la persistance – tout au long du remplissage – de zones forestières humides dans les environs du site. L’extension de ces zones boisées est cependant minorée.

Bibliographie :

Abbassi, M. (1999). Les rongeurs du sud-est de la France et de Ligurie : implications systématiques, biostratigraphiques et paléoenvironnementales. Thèse de Doctorat., Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 230 p.

Abbassi, M.,Desclaux, E.,Marquet, J.C. & Chaline, J. (1998) – Répartition et évolution des Arvicola Lacépède, 1799 (Mammalia, Rodentia) au cours du Pléistocène moyen et supérieur en France et en Ligurie. Quaternaire, 9 (2), p. 105-116

Abbassi, M. &Desclaux, E.(1998) – Biostratigraphie et paléoécologie de cinq séquences préhistoriques datant de la fin du Pléistocène moyen et du début du Pléistocène supérieur dans le sud de la France et en Ligurie. XIII U.I.S.P.P. Congress Procedings – Forli, 8-14 September 1996, Vol. 1, p. 529-535.

Canals, A. (1993). Méthode et techniques archéo-stratigraphiques pour l’étude des gisements archéologiques en sédiment homogène : Application au complexe C III de la grotte du Lazaret, Nice (Alpes- Maritimes). Thèse de Doctorat., Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 124 p.

Chaline, J. (1969). Les rongeurs découverts sur le sol de la cabane acheuléenne du Lazaret. In H. de Lumley (dir.), Une cabane acheuléenne dans la grotte du Lazaret (Nice). Mémoires de la Société Préhistorique Française, 7, p. 85-93.

Desclaux, E. (2013). Evolution des communautés de mammifères dans les Alpes-Maritimes au cours du Pléistocène. Bulletin du Musée d’Anthropologie préhistorique de Monaco, suppl. n° 4, p. 9-19.

Desclaux, E., Abbassi, M., Marquet, J.C., Chaline, J. & Kolfschoten T. van (2000). Distribution and evolution of Arvicola Lacépède, 1799 (Mammalia, Rodentia) in France and Liguria (Italy) during the Middle and the Upper Pleistocene. Acta Zoologica Cracoviensa, 43, 1-2, p. 107-125.

Desclaux E. & Valensi P. (2001). Reconstitution du milieu de vie des hommes préhistoriques d’après l’analyse des communautés de mammifères : l’exemple de la grotte du Lazaret. ARCHEAM, 9, p. 6-9.

Desclaux, E., Hanquet, C. & El Guennouni, K. (2011). Origine(s) des accumulations de micromammifères dans quelques sites préhistoriques du Pléistocène moyen et supérieur d’Europe méridionale. In Laroulandie V., Mallye J.B. et Denys C. eds, Actes de la table ronde « Taphonomie des petits vertébrés : référentiels et transferts aux fossiles » (Bordeaux, octobre 2009). B.A.R. International Series, p. 101 -118.

El Guennouni, K. (2001). Les lapins du Pléistocène moyen et supérieur de quelques sites préhistoriques de l’Europe méditerranéenne : Terra-Amata, Orgnac 3, Baume-Bonne, Grotte du Lazaret, Grotte du Boquete de Zafarraya, Arma del Manie. Etude paléontologique, taphonomique et archéozoologique. Thèse de Doctorat, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 403 p.

Hanquet, C. (2011). Évolution des paléoenvironnements et des paléoclimats au Pléistocène moyen, en Europe méridionale, d’après les faunes de micromammifères. Thèse de Doctorat de l’Université de Montpellier III – Paul Valéry, 332 p.

Hanquet, C., Valensi, P., Bailon, S., Desclaux, E., El Guennouni, K., Roger, T. & Lumley H. de (2010). Caractérisation du climat et de la biodiversité au Pléistocène moyen final d’après les faunes de vertébrés de la grotte du Lazaret (Nice, France). Quaternaire, 21, 3, p. 215-226.

Jullien, R. (1965).  Micromammifères de la grotte du Lazaret, Locus VIII, Nice (A.-M.). Bulletin du Musée d’Anthropologie Préhisto rique de Monaco, 12, p. 103-114.

Jullien, R. & Pillard, B. (1969a). Les insectivores et les chiroptères découverts sur le sol de la cabane   acheuléenne du Lazaret. In H. de Lumley (dir.), Une cabane acheuléenne dans la grotte du Lazaret (Nice). Mémoires de la Société Préhistorique Française, 7, p. 95.

Jullien, R. & Pillard, B. (1969b). Les lagomorphes découverts sur le sol de la cabane acheuléenne du Lazaret. In H. de Lumley (dir.), Une cabane acheuléenne dans la grotte du Lazaret (Nice). Mémoires de la Société Préhistorique Française, 7, p. 247-265.

Lumley H. de, Echassoux A., Bailon S., Cauche D., De Marchi M.P., Desclaux E., Guennouni K., Khatib, S., Lacombat F., Roger T. & Valensi P. (2004) – Le sol d’occupation acheuléen de l’unité archéostratigraphique UA 25 de la grotte du Lazaret (Nice, Alpes-Maritimes). EDISUD, 493 p.

Lumley, H. de, Arobba, D., Cauche, D., Desclaux, E., Echassoux ,A., Khatib, S., Ricci, M., Roussel, B., Simon, P., Tozz,i C., Valensi P. & Vicino G. (2008).  Les cultures acheuléennes et moustériennes dans les Alpes-Maritimes et en Ligurie. Bulletin du Musée d’Anthropologie Préhistorique de Monaco, Supplément n° 1, p. 11 – 20.

Lumley, M.A. et al. (2019) – Les restes humains fossiles de la grotte du Lazaret (Nice, Alpes-Maritimes, France). Des Homo erectus évolués en voir de néandertalisation. CNRS éditions. 647 p.

Manzano, A. (2015). Les amphibiens et les reptiles des sites du Pléistocène moyen et supérieur du pourtour méditérranéen (Caune de l’Arago, grotte du Lazaret, Baume Moula-Guercy). Etude d’herpétofaunes et reconstitutions paléoclimatiques et paléoenvironnementales. Doctorat de l’Université de Perpignan. 500 p.

Mourer-Chauviré, C. (1975). Les oiseaux du Pléistocène moyen et supérieur de France. Documents du Laboratoire de géologie de la faculté de Lyon, 64, 1-2, 624 p.

Patou, M., 1984 – Contribution à l’étude des Mammifères des couches supérieures de la grotte du Lazaret (Nice, A.-M.). Thèse de Doctorat, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 396 p.

Roger, T., 2004 – L’avifaune du Pléistocène moyen et supérieur du bord de la Méditerranée européenne: Orgnac 3, Lazaret (France), Caverne delle Fate, Arma delle Manie (Italie), Kalamakia (Grèce), Karain E (Turquie). Paléontologie, Taphonomie et Paléoécologie. Thèse de Doctorat, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, 371 p.

Valensi, P. (1994). Les grands mammifères de la Grotte du Lazaret, Nice. Etude paléontologique et biostratigraphique des carnivores. Archéozoologie des grandes faunes. Doctorat du Museum National d’Histoire Naturelle de Paris.

Valensi, P. (2000). Archaeozoology of Lazaret cave faunal remains (Nice, France). International Journal of Osteoarchaeology, 10, 5, p. 357-367.

Valensi, P., & Psathi, E. (2004). Faunal exploitation during the Middle Palaeolithic in South-eastern France and North-western Italy. International Journal of Osteoarchaeology, 14, p. 256-272.

Valensi, P., Psathi, E. & Lacombat, F. (2004). Le cerf élaphe dans les sites du Paléolithique moyen du Sud-Est de la France et de Ligurie. Intérêts biostratigraphique, environnemental et taphonomique. British Archaeological Reports International Series, 1271, p. 97-106.

Valensi, P., Bailon, S., Michel, V., Desclaux, E., Rousseau, L., Genty, D., Blamard, D., Onoratini, G. & Lumley, H. de (2007). Cadre climatique et environnemental des acheuléens de la grotte du Lazaret, à Nice. Données paléontologiques, biogéochimiques et radiométriques établies sur les faunes de vertébrés et d’invertébrés. Revue d’Archéométrie, 31, p. 137-150.

Vilette, P. (1983). Avifaunes du Pléistocène moyen de la grotte du Lazaret (Nice, Alpes-Maritimes). Atacina, 11, p. 1-190.

Vilette, P. (1993). La paléoavifaune du Pléistocène moyen de la grotte du Lazaret (Nice, Alpes-Maritimes). Bulletin du Musée d’Anthropologie Préhistorique de Monaco, 36, p. 15-29.