Le contexte paléontologique et palébiogéographique de l’étude des faunes de la grotte du Lazaret

La reconstitution des environnements au cours du temps est un sujet fréquemment abordé. L’étude des faunes de mammifères provenant de différentes séquences préhistoriques et paléontologiques a largement contribué à la connaissance des paléoenvironnements et de la dynamique climatique durant le Pléistocène.

On notera également que T. van Kolfschoten (1995) a souligné que les faunes fossiles ne sont généralement pas le reflet exact de la faune originale. En effet, la grande faune d’un site préhistorique paléolithique peut être affectée par les activités de prédation des hommes préhistoriques (chasse spécialisée ou chasse sélective). Certains prédateurs (notamment les hyènes) sont également des accumulateurs d’ossements de grands mammifères et la sélection qu’ils opèrent n’est pas le reflet de la communauté environnante. Enfin, les rapaces nocturnes, qui sont généralement à l ‘origine de la concentration des micromammifères dans les sites en grotte peuvent avoir des régimes alimentaires spécialisés et biaiser ainsi les reconstitutions paléoenvironnementales basées sur les proportions relatives des espèces identifiées.

Il faut donc tenir compte de l’ensemble de ces restrictions d’ordre taphonomique lors de l’interprétation des communautés fossiles de mammifères et sélectionner alors pour l’étude les faunes les plus complètes possibles, pour lesquelles tous les grands groupes taxonomiques sont représentés, en écartant celles présentant des doutes sur la composition en espèces. Ainsi, en prenant des faunes représentatives, on évite des erreurs majeures dans l’interprétation de nos résultats. Et si toutefois, le nombre d’espèces était plus important que celui retrouvé dans la faune choisie, cela ne ferait qu’accentuer la tendance environnementale observée. De plus, le fait de mener des études comparatives entre les données issues de différentes méthodes d’analyses et l’observation de résultats congruents permettent d’obtenir des reconstitutions paléoenvironnementales fiables

Les Alpes-Maritimes et ligures – qui jouent le rôle de zone refuge abritant le plus important centre d’endémisme de l’arc alpin – constituent aujourd’hui un des 10 « hotspots » régionaux de la biodiversité en région méditerranéenne (Médail et Verlaque, 1997). Cette biodiversité, qui se traduit actuellement par la coexistence d’éléments floristiques – et dans une moindre mesure faunistique – d’origine biogéographiques variées (fig. 5), de puissantes remontées d’espèces mésogéennes parallèlement à la descente d’éléments montagnards en zone littorale et de spectaculaires oppositions – typiques dans les vallées et montagnes sub-méditerranéennes – entre les versants (Barbero, 1972 ; Médail et Diadema, 2006).

Une telle spécificité est due :

1- à la topographie extrêmement morcelée du territoire et à la succession de milieux très hétérogènes sur le plan géologique et pédologique, véritable carrefour entre régions méditerranéenne et alpine, qui permet de passer des zones littorales aux massifs cristallins des Alpes en moins de 50 km à vol d’oiseau,

2- à des variations climatiques très contrastées sur des courtes distances qui induisent une grande diversité des habitats et des niches écologiques,

3 – aux impacts successifs des cycles glaciaires sur la faune et la flore tout au long du Quaternaire qui ont permis l’émergence de refuges lors des périodes glaciaires (Barbero, 1967; Martini, 1982) et favorisé la coexistence d’espèces anciennes et plus récentes.

Le climat n’a cessé de fluctuer, à toutes les échelles de temps, et bien avant que l’action de l’Homme puisse être invoquée. La connaissance de l’évolution des paléoclimats et de la paléobiodiversité, ainsi que celle de la dynamique des interactions entre l’Homme et son milieu, au cours du Quaternaire, constitue un préalable nécessaire et indispensable pour comprendre l’origine et le maintien de la biodiversité actuelle. En effet, la compréhension des écosystèmes actuels est indissociable de la connaissance de l’origine de la biodiversité et de ses caractéristiques héritées au cours des derniers millions d’années, et plus particulièrement au cours du Quaternaire, qui conditionnent en grande partie son maintien.

Les études paléontologiques menées au cours des dernières décennies sur les faunes quaternaires provenant des divers sites préhistoriques qui jalonnent la Côte d’Azur et la Riviera italienne ont largement contribué à la connaissance et à la compréhension de la richesse spécifique, des endémismes, des migrations, des extinctions et des interrelations entre les diverses espèces et communautés mammaliennes, en incluant les interactions entre les hominidés fossiles et leur milieu de vie.

La faune de vertébrés de la grotte du Lazaret est riche et diversifiée (Valensi, 1994 ; Montuire et Desclaux, 1997, Desclaux et Valensi, 2001 ; Lumley et al., op. cit ; Valensi et al., 2007 ; C. Hanquet et al., 2010, Hanquet, 2011, Desclaux, 2013 et Lumley et al., 2019).  Elle évoque globalement un paysage constitué d’espaces ouverts (de type prairie) entrecoupés de zones forestières importantes et elle suggère un climat de type continental, frais et humide. L’étude paléontologique de la grotte du Lazaret a permis de mettre en évidence une certaine variété de paysages continentaux liés à un climat relativement froid, toutefois tempéré par la position méridionale du site. La présence d’espèces de climat froid actuellement disparues du biome méditerranéen implique l’existence de conditions plus fraîches et plus humides qu’aujourd’hui. Des fluctuations sont cependant perceptibles tout au long de la séquence au travers des variations de faunes, au niveau spécifique et quantitatif, montrant une relative intensification du froid et une ouverture progressive du milieu de la base au sommet du remplissage.

Il convient de rappeler que les Alpes-Maritimes constituent une région particulièrement complexe et intéressante en termes de succession des associations de petits et de grands mammifères :

1 – la bande côtière littorale, bien que très étroite en raison de la topographie de la zone méridionale des Alpes, est demeurée un couloir de migration qui a été opérationnel de façon quasi continue au cours du Quaternaire, permettant au gré des fluctuations climatiques le passage des espèces thermophiles vers la Péninsule italienne (= zones refuges) durant les périodes froides et leur ré-immigration vers l’Europe occidentale lors des périodes tempérées (Desclaux et al., 2000),

2 – les zones d’altitude, outre leur rôle naturel de barrière géographique, ont vraisemblablement constitué une zone refuge durant les épisodes interglaciaires pour certaines espèces septentrionales et orientales.

Cette configuration géographique explique vraisemblablement la présence de communautés dites « non-analogues » de grands et de petits mammifères, composées d’espèces non reconnues en sympatrie actuellement, tout au long des dépôts continentaux datant de la fin du Pléistocène moyen de la grotte du Lazaret, datant du MIS 6.  En effet, les micromammifères, qui sont très abondants dans la séquence, sont marqués par la présence ponctuelle, tout au long du remplissage, d’espèces originaires des steppes d’Europe centrale ou d’Asie, comme la marmotte (Marmota marmota) ou le campagnol des hauteurs Lasiopodomys gregalis (rencontré également dans la littérature sous la dénomination Microtus (Stenocranius) gregalis) qui ont eu, au cours des périodes froides du Pléistocène, une expansion ponctuellement importante en Europe méridionale, atteignant notamment la péninsule ibérique au cours du Pléistocène (Cuenca Bescos et al., 2001) et le littoral du Sud de la France (Hanquet, op. cit. ; Hanquet et Desclaux, 2011). La présence de telles espèces au Lazaret peut être liée au fait que les massifs alpins méridionaux ont joué, au cours du Pléistocène moyen, le rôle de refuge pour certaines espèces inféodées à des climats rigoureux et continentaux. Une telle configuration géographique a facilité les incursions ponctuelles de Marmota marmota et de Lasiopodomys gregalis sur le littoral méditerranéen à l’occasion des oscillations climatiques froides, notamment au cours du MIS 6.4. Le fait que ces espèces soient associées dans la séquence plus thermophiles, telles que à Microtus (Iberomys) brecciensis, Miniopterus schreibersii ou forestières telles que Muscardinus avellanarius, qui sont présentes de façon quasi continue dans le remplissage de la grotte du Lazaret montre que certaines espèces tempérées persistaient sur le littoral méditerranéen durant des épisodes froids. Une configuration similaire est observée au sein de la communauté des grands mammifères (Hanquet et al., op. cit). En effet, des grands mammifères inféodés aux régions septentrionales d’Eurasie, tels que Coelodonta antiquitatis et Rangifer tarandus, sont ponctuellement associés dans la séquence à des taxons plus thermophiles tels que le daim (Dama dama) ou forestiers tels que le chevreuil (Capreolus capreolus) ou le cerf (Cervus elaphus).

Diverses espèces à affinités climato-écologiques distinctes ont par conséquent eu la possibilité de se croiser tout au long du Pléistocène sur le littoral des Alpes méridionales, ainsi que l’atteste la présence de communautés mammaliennes dites « non-analogues » dans le remplissage de la grotte du Lazaret. De telles associations permettent de suggérer qu’au cours du Pléistocène moyen, deux types de refuges contigus coexistaient dans les Alpes-Maritimes :

1 – les sommets alpins qui abritaient des espèces liées à un climat rigoureux durant les périodes interstadiaires et interglaciaires qui peuvent être apparentés à un « refuge méridional cryptique » (cryptic southern refugia) selon la terminologie retenue par Stewart et al. (2010) et conformément aux observations de Schmidt (2007),

2 – les zones littorales qui constituaient un corridor et un abri pour les espèces thermophiles au cours de périodes glaciaires, qui peuvent être apparentés aux refuges méridionaux classiques évoqués à de nombreuses reprises pour le Pléistocène récent en région méditerranéenne (Hewitt, 1996, 1999 et 2000 ; Santucci et al., 1998).

On notera enfin la présence, parmi les espèces identifiées dans le remplissage de la grotte du Lazaret, de Pliomys boronensis, un rongeur qui peut être considéré comme endémique et relictuel (panchronique) et dont l’évolution est intimement liée à la présence de cette zone refuge tempérée qui semble avoir été limitée au littoral méditerranéen des Alpes-Maritimes, voire en Ligurie.

On peut également noter, à titre indicatif, que Les oiseaux, particulièrement abondants et diversifiés dans la grotte du Lazaret, reflètent également la diversité des niches écologiques représentées dans les environs du gisement. Ainsi, des espèces allochtones – telles que le Harfang des neiges (Bubo scandiacus) ou le Macareux moine (Fratercula arctica) – cohabitent avec des espèces largement répandues en Europe méridionale, comme la Perdrix bartavelle (Alectoris graeca) ou la Caille des blés (Coturnix coturnix).

Bibliographie :

Barbero, M.(1967). L’endémisme dans les Alpes maritimes et ligures. Bulletin de la Société Botanique de France, 114, pp. 179-199.

Barbero, M. (1972).  L’originalité biogéographique des Alpes maritimes et ligures. Thèse de Doctorat d’État ès Sciences, Université de Provence, Marseille, 109 p.

Cuenca-Bescos, G., Canudo, J.I. & Laplana C. (2001). La séquence des rongeurs (Mammalia) des sites du Pléistocène inférieur et moyen d’Atapuerca (Burgos, Espagne). L’Anthropologie, 105 (1), p. 115-130.

Desclaux, E. (2013). Evolution des communautés de mammifères dans les Alpes-Maritimes au cours du Pléistocène. Bulletin du Musée d’Anthropologie préhistorique de Monaco, suppl. n° 4, p. 9-19.

Desclaux, E., Abbassi, M., Marquet, J.C., Chaline, J. & Kolfschoten T. van (2000). Distribution and evolution of Arvicola Lacépède, 1799 (Mammalia, Rodentia) in France and Liguria (Italy) during the Middle and the Upper Pleistocene. Acta Zoologica Cracoviensa, 43, 1-2, p. 107-125.

Desclaux E. & Valensi P. (2001). Reconstitution du milieu de vie des hommes préhistoriques d’après l’analyse des communautés de mammifères : l’exemple de la grotte du Lazaret. ARCHEAM, 9, p. 6-9.

Hanquet, C. (2011). Évolution des paléoenvironnements et des paléoclimats au Pléistocène moyen, en Europe méridionale, d’après les faunes de micromammifères. Thèse de Doctorat de l’Université de Montpellier III – Paul Valéry, 332 p.

Hanquet, C., Valensi, P., Bailon, S., Desclaux, E., El Guennouni, K., Roger, T. & Lumley H. de (2010). Caractérisation du climat et de la biodiversité au Pléistocène moyen final d’après les faunes de vertébrés de la grotte du Lazaret (Nice, France). Quaternaire, 21, 3, p. 215-226.

Hanquet, C. & Desclaux, E. (2011). Analyse paléoécologique des communautés de micromammifères de la Caune de l’Arago (Tautavel, France) dans le contexte des migrations de faunes en Europe méridionale au cours du Pléistocène moyen. Quaternaire, 22 (1), p. 37-47.

Hewitt, G. (1996).  Some genetic consequences of ice age, and their role in divergence and speciation. Biol. J. Lin. Soc., 58, p. 247-276.

Hewitt, G. (1999). Post-glacial recolonization of European biota. Biol. J. Lin. Soc., 68, p. 87-112.

Hewitt, G. (2000). The genetic legacy of the Quaternary ice ages. Nature, 405, p. 907-913.

Kolfschoten T. van (1995). On the application of fossil mammals to the reconstruction of the palaeoenvironment of northwestern Europe. Acta zool. Cracov., 3, 1, p. 73-84.

Lumley H. de, Echassoux A., Bailon S., Cauche D., De Marchi M.P., Desclaux E., Guennouni K., Khatib, S., Lacombat F., Roger T. & Valensi P. (2004) Le sol d’occupation acheuléen de l’unité archéostratigraphique UA 25 de la grotte du Lazaret (Nice, Alpes-Maritimes). EDISUD, 493 p.

Lumley, M.A. et al. (2019) – Les restes humains fossiles de la grotte du Lazaret (Nice, Alpes-Maritimes, France). Des Homo erectus évolués en voir de néandertalisation. CNRS éditions. 647 p.

Martini, E.(1982). Lineamenti geobotanici delle Alpi liguri e maritimi : endemismi e fitocenosi. Lavori della Societa italiana di Biogeografia. n. s., 9, p. 51-134.

Medail, F. & Verlaque, R. (1997). Ecological characteristics and rarity of endemic plants from southeast France and Corsica: implications for biodiversity conservation. Biologica Conservation, 80, p. 269-281.

Medail F. & Diadema K. (2006) – Biodiversité végétale et anthropisation : approches macro et micro-régionales. Annales de Géographie, 651, p. 618-640.

Montuire, S. & Desclaux, E. (1997). Palaeoecological analysis of mammalian faunas and environmental evolution in the South of France during the Pleistocene. Boreas, 26, p. 355-365.

Santucci, F., Emerson, B.C. & Hewitt, G. (1998). Mitochondrial phylogeography of european hedgehogs. Molecular Ecology, 7, p. 1163-1172.

Stewart, J.R., Lister A., Barnes, I. & Dalen, L. (2010). Refugia revisited: individualistic responses of species in space and time. Proc. R. Soc. B., 277, p. 661-671.

Valensi, P. (1994). Les grands mammifères de la Grotte du Lazaret, Nice. Etude paléontologique et biostratigraphique des carnivores. Archéozoologie des grandes faunes. Doctorat du Museum National d’Histoire Naturelle de Paris.

Valensi, P., Bailon, S., Michel, V., Desclaux, E., Rousseau, L., Genty, D., Blamard, D., Onoratini, G. & Lumley, H. de (2007). Cadre climatique et environnemental des acheuléens de la grotte du Lazaret, à Nice. Données paléontologiques, biogéochimiques et radiométriques établies sur les faunes de vertébrés et d’invertébrés. Revue d’Archéométrie, 31, p. 137-150.


OpenEdition vous propose de citer ce billet de la manière suivante :
Emmanuel Desclaux (2 mai 2021). Le contexte paléontologique et palébiogéographique de l’étude des faunes de la grotte du Lazaret. Paléoécologie du littoral maralpin. Consulté le 18 janvier 2026 à l’adresse https://doi.org/10.58079/qqwn


Laisser un commentaire

Votre adresse e-mail ne sera pas publiée. Les champs obligatoires sont indiqués avec *

This site uses Akismet to reduce spam. Learn how your comment data is processed.