Biodiversité et paléoécologie de la grotte du Lazaret (bilan des 50 dernières années de recherche)

Les fouilles menées dans la grotte du Lazaret depuis plus d’un siècle ont permis de récolter plusieurs centaines de milliers de restes fauniques se rapportant à 345 espèces de vertébrés et d’invertébrés terrestres et marins. L’étude paléontologique de la grotte du Lazaret a permis de mettre en évidence des paysages continentaux liés à un climat relativement froid, toutefois tempéré par la position méridionale du site. La présence d’espèces septentrionales actuellement disparues du biome méditerranéen implique l’existence de conditions plus fraîches et plus humides qu’aujourd’hui. Des fluctuations sont toutefois perceptibles tout au long de la séquence au travers des variations de faunes, au niveau spécifique et quantitatif, montrant une relative intensification du froid et une ouverture progressive du milieu de la base au sommet du remplissage. En outre, une telle diversité animale est exceptionnelle et la grotte du Lazaret constitue un gisement de référence pour comprendre l’évolution des paléoclimats, des paléoenvironnements et de la paléobiodiversité au cours des temps préhistoriques.

Les données et interprétations compilées dans les lignes qui suivent sont principalement issues des publications et travaux universitaires suivants : Jullien (1965), Chaline (1969), Jullien et Pillard (1969a,b), Mourer-Chauviré (1975), Vilette (1983), Canals (1993), Vilette (1993), Patou (1984), Abbassi (1999), Abbassi & Desclaux (1998), Abbassi et al. (1998), Desclaux et al. (2000), Desclaux et Valensi (2001), El Guennouni (2001), Lumley et al. (2004, 2008), Valensi (1994, 2000), Roger (2004), Valensi et Psathi (2004), Valensi et al. (2004, 2007). Hanquet et al. (2010), Hanquet (2011), Desclaux et al. (2011), Desclaux (2013), Manzano (2015) et Lumley et al. (2019).

Les invertébrés

Les invertébrés marins sont connus dans la plage marine meuble située à la base de la séquence et dans le remplissage continental de la grotte.

Les invertébrés de la plage marine correspondent à une faune méditerranéenne tempérée, comparable ou proche de celle rencontrée actuellement sur les rivages méridionaux de nos contrées. Cette malacofaune est caractérisée par l’abondance des gastéropodes : cérithe, littorine bleue, mitre corniculaire ou encore patelle plate. Parmi les bivalves, on notera la présence de l’huître épineuse.

Les invertébrés marins provenant du remplissage continental de la grotte ont été apportés par les hommes de façon involontaire, vraisemblablement à la suite de la collecte d’accumulations d’algues et de posidonies le long des rivages environnants.

Parmi les nombreuses espèces découvertes dans le remplissage, on note la prédominance des mollusques et plus particulièrement de trois espèces de littorines. Outre la littorine bleue qui était déjà présente dans la plage marine sous-jacente, on note l’apparition de deux espèces préférentiellement nordiques et indiquant donc une mer plus froide : la littorine des rochers et surtout la littorine obtuse. Cet indice fort du refroidissement de la mer est caractéristique de la période glaciaire durant laquelle la grotte a été occupée par l’homme. L’augmentation de la proportion de littorines septentrionales suggère que la dégradation des conditions climatiques tend à s’accentuer au sommet du remplissage (ensemble CIII), notamment dans les niveaux ayant livré quelques restes de mammifères inféodés aux zones arctiques et subarctiques tels que le renne ou le rhinocéros laineux.

Les invertébrés terrestres sont également abondants dans la grotte du Lazaret. Il s’agit de mollusques terrestres qui livrent des informations essentielles sur les conditions climatiques et l’environnement des alentours immédiats de la cavité. La malacofaune terrestre de la grotte du Lazaret montre, de la base connue de la fouille (ensemble CII) aux niveaux sommitaux (ensemble CIII), le passage d’une association forestière à des associations de milieux plus ouverts, ce qui peut être corrélé à une dégradation progressive des conditions climatiques. Ainsi, le bulime tronqué, espèce semi-forestière de climat tempéré, est bien présent dans la partie inférieure du remplissage et rare dans les niveaux sommitaux.

Les vertébrés

Les amphibiens (7 espèces) et les reptiles (au moins 12 espèces) sont présents tout au long du remplissage de la grotte. Près de la moitié des restes osseux se rapportent à trois espèces : crapaud commun (Bufo bufo), grenouille rousse (Rana temporaria) et des vipères : vipère aspic (Vipera aspis) et vipère d’Orsini (Vipera ursinii). Ces espèces, qui possèdent une vaste distribution en Eurasie, sont présentes en région méditerranéenne dans certaines zones fraîches et humides, telles que les montagnes et les vallées. À l’inverse, les espèces typiquement méditerranéennes sont présentes dans le gisement de façon très sporadique. Les faunes d’amphibiens et de reptiles de la grotte du Lazaret mettent en évidence un climat en général plus froid (plus humide ou plus sec selon les complexes) que le climat actuel, correspondant globalement au climat semi-montagnard que l’on retrouve dans l’arrière-pays niçois et les contreforts massifs alpins.

Les oiseaux sont particulièrement abondants et diversifiés (plus de 130 espèces et plus de 35 000 restes déterminés). 6 espèces prédominantes représentent à elles seules plus de 90 % des restes d’oiseaux. Il s’agit du pigeon biset (Columba livia), du chocard à bec jaune (Pyrrhocorax graculus), du crave à bec rouge (Pyrrhocorax pyrrhocorax), de la caille des blés (Coturnix coturnix), du choucas des tours (Corvus monedula) et de la perdix bartavelle (Alectoris graeca). Parmi les autres oiseaux identifiés sur le site, on notera la présence d’une perdrix fossile (Perdix palaeoperdix), ancêtre de la perdrix grise actuelle et d’un ancêtre du grand corbeau (Corvus antecorax), deux espèces connues uniquement au cours du Pléistocène moyen (période comprise entre − 780 ka et − 130 ka ans). La présence ponctuelle du harfang des neiges (Bubo scandiacus) nous rappelle que le remplissage continental de la grotte est contemporain d’une période glaciaire. Enfin, on notera également la présence ponctuelle d’un oiseau commun de nos jours en Atlantique Nord : le macareux moine (Fratercula arctica). Les associations d’oiseaux reconnues dans la grotte du Lazaret révèlent une prédominance des espèces d’environnements ouverts froids, des espèces d’environnements ouverts tempérés ainsi que des espèces de rochers et de montagne. Globalement, l’environnement suggéré par les oiseaux est donc ouvert sous climat tempéré à tendance méditerranéenne, plus frais que le climat actuel.

Les insectivores (6 espèces), les chiroptères (8 espèces), les rongeurs (13 espèces) et les lagomorphes (1 espèce) constituent le groupe des micromammifères. Parmi les espèces identifiées dans le remplissage de la grotte du Lazaret, on notera la présence d’un rongeur connu uniquement à l’état fossile, le campagnol du mont Boron (Pliomys boronensis), qui peut être considéré comme un taxon endémique et dont l’évolution est intimement liée à la frange littorale et côtière des Alpes-Maritimes. Très abondante dans la séquence, la petite faune mammalienne du Lazaret est marquée par la présence ponctuelle, tout au long du remplissage, d’espèces originaires des steppes d’Europe centrale ou d’Asie – comme la marmotte (Marmota marmota primigenia) ou le campagnol des hauteurs (Lasiopodomys gregalis) – qui ont eu, au cours des périodes froides du Pléistocène, une expansion ponctuellement importante en Europe méridionale, atteignant notamment la péninsule Ibérique et le littoral du sud de la France. La présence de telles espèces au Lazaret peut être liée au fait que les massifs alpins méridionaux ont joué, au cours du Pléistocène moyen, le rôle de refuge pour certaines espèces inféodées à des climats rigoureux et continentaux. Une telle configuration géographique a en effet facilité les incursions ponctuelles de la marmotte et du campagnol des hauteurs sur le littoral méditerranéen à l’occasion des oscillations climatiques froides. Le fait que ces espèces continentales soient associées à des espèces plus thermophiles, telles que le campagnol méditerranéen (Microtus brecciensis) et le minioptère de Schreibers (Miniopterus schreibersii), ou forestières comme le muscardin (Muscardinus avellanarius), qui sont présentes de façon quasi continue dans le remplissage de la grotte du Lazaret, montre que certaines espèces tempérées persistaient sur le littoral méditerranéen lors des épisodes froids.

Les grands mammifères sont représentés par des herbivores (14 espèces) et des carnivores (au moins 10 espèces). Plus de 100 000 éléments squelettiques ont été découverts dans la grotte du Lazaret. Le cerf (Cervus elaphus) est l’espèce dominante tout au long du remplissage. Il est souvent associé au bouquetin (Capra ibex), à l’aurochs (Bos primigenius), au bison des steppes (Bison priscus) et parfois au cheval (Equus caballus). D’autres herbivores, en quantité moindre, ont également été identifiés. Il s’agit du chamois (Rupicapra rupicapra), du daim (Dama dama), du rhinocéros de prairie (Stephanorhinus hemitoechus), du rhinocéros laineux (Coelondonta antiquitatis), du renne (Rangifer tarandus) et du mégacéros (Megaloceros giganteus). Enfin, éléphant antique (Palaeoloxodon antiquus) vient clore cette liste. Les carnivores sont également fortement représentés dans la grotte du Lazaret : Canis lupus, Vulpes vulpes, Lynx spelaea, Felis silvestris, Panthera (Leo) spelaea, Panthera pardus, Ursus spelaeus, Ursus arctos, Gulo gulo et Meles meles.

Les associations de grands mammifères de la grotte du Lazaret mettent en évidence certains caractères du climat et de l’environnement. En effet, la nette prédominance des espèces inféodées aux milieux forestiers (Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Bos primigenius, Lynx spelaea, Meles meles et Felis silvestris) souligne le cachet plutôt tempéré du climat. La présence, même ponctuelle, d’espèces arctiques ou subarctiques (Rangifer tarandus et Coelodonta antiquitatis) ou montagnardes (Capra ibex et Rupicapra rupicapra) dénote cependant un climat plus froid que l’actuel sur le littoral méditerranéen lors de l’occupation de la grotte par les hommes. En outre, les associations de grands mammifères sont globalement homogènes de la base au sommet du remplissage. On notera cependant que l’ensemble CII (de − 175 ka à − 145 ka ans) présente un cachet plus tempéré, avec une plus forte représentation des espèces forestières par rapport au sommet de la séquence (ensemble CIII). Cette observation traduit une tendance au refroidissement du climat de la base connue de la fouille aux niveaux sommitaux. Enfin, la diversité relative des grands mammifères est le reflet de la persistance – tout au long du remplissage – de zones forestières humides dans les environs du site. L’extension de ces zones boisées est cependant minorée.

Crâne de blaireau (Meles meles) provenant de l’ensemble CIII de la grotte du Lazaret (P14 GB2 644)
Troisième dent déciduale inférieure droite d’éléphant antique (Palaeoloxodon antiquus) provenant de la grotte du Lazaret (T15 HS32 n°335)
Rongeurs provenant de l’UA25 (150 000 – 160 000 BP environ) de la grotte du Lazaret. Avec :A-D m1 gauche de Microtus agrestis; E-G m1 de Microtus (Terricola) multiplex; H-K m1 d’Arvicola mosbachensis; L-M m1 de Pliomys boronensis; N-O. M1-M2 droite et M1 gauche d’Apodemus sylvaticus et 16 : m1 droite de Cricetus cricetus. toutes les dents sont en vue occlusale.

Bibliographie :

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OpenEdition vous propose de citer ce billet de la manière suivante :
Emmanuel Desclaux (2 mai 2021). Biodiversité et paléoécologie de la grotte du Lazaret (bilan des 50 dernières années de recherche). Paléoécologie du littoral maralpin. Consulté le 11 février 2026 à l’adresse https://doi.org/10.58079/qqwm


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